В процессе эмбриогенеза центральная нервная система позвоночных развивается из нервной трубки, передний отдел которой дифференцируется в три мозговых пузыря, образующих передний, средний и ромбовидный мозг. У всех позвоночных имеется сходный план организации центральной нервной системы, которая представлена непарными симметричными структурами, образующими нервную ось, и парными мозговыми полушариями.

Нервную ось образуют спинной мозг, ромбовидный мозг с мозжечком, средний и промежуточный.

Спинной мозг устроен по сегментарному принципу и имеет сходную организацию у разных позвоночных. Сенсорные чувствительные корешки входят с дорсальной стороны, а двигательные выходят с вентральной стороны каждого сегмента. Число чувствительных волокон превосходит количество двигательных. В одном поясном сегменте спинного мозга находится примерно 3 – 4 * 105 нейронов, преобладающее число которых малого размера. Все клетки спинного мозга являются либо мотонейронами, либо вставочными нейронами. Тела чувствительных нервных клеток расположены в ганглиях вне спинного мозга.

В состав ромбовидного мозга входит продолговатый мозг и задний мозг, включающий варолиев мост и мозжечок. Продолговатый мозг и мозжечок имеют наиболее постоянное строение у всех позвоночных, хотя мозжечок иногда развит неодинаково даже у представителей одного и того же класса животных, что связано с особенностями образа жизни и локомоторной активности. В продолговатом мозге симметрично располагаются ядра четырех пар (IX, X, XI, XII) черепно-мозговых нерва.

Средний мозг имеет сравнительно простое устройство и относительно небольшие размеры. В ходе эволюции позвоночных этот отдел мозга претерпел значительные изменения.

Промежуточный мозг представляет непарную часть переднего мозга. Он включает зрительный бугор или таламус, субталамус и гипоталамус. Последний является наиболее древним из перечисленных образований и появляется задолго до образования зрительного бугра, развитие которого начинается у амфибий. Таламус, последовательно усложняясь у рептилий и млекопитающих, достигает максимального размера и дифференцированности у человека в связи с сильным развитием новой коры.

Мозговые полушария или конечный мозг сформировались в эмбриогенезе из переднего мозгового пузыря и включают мантию, или плащ, обонятельный мозг и базальные ганглии.

Плащ снаружи покрыт корой. Этим названием обозначают сложные клеточные организации на поверхности мозга. Они характеризуются упорядоченностью тел нервных клеток в слои и наличием поверхностного (плексиформного) слоя. Последний содержит огромное количество отростков нервных клеток, в том числе верхушечных дендритов, которые направляются перпендикулярно поверхности мозга из клеточных слоев. У всех позвоночных, за исключением млекопитающих, имеются лишь примитивные корковые образования. К ним относятся обонятельная луковица, и другие области в базальной части мозгового полушария, составляющие грушевидную долю. Кроме того, в их число входит ряд образований лимбической системы – гиппокамп и прилегающие области, занимающие значительную часть дорсомедиального отдела корковой мантии полушария. Указанные корковые территории отличаются от многослойной новой коры, появляющейся только в мантии млекопитающих. Новая кора, развиваясь на большой площади, оттесняет более примитивные корковые образования по направлению к краю мантии.

В глубине мозгового полушария расположено полосатое тело или стриатум, который у рептилий и птиц составляет основную массу переднего мозга и разделен на внутренний (палеостриатум) и внутренний стриатум. Последний является типичной структурой мозга позвоночных, за исключением млекопитающих, у которых он полностью отсутствует. Передний мозг в целом в процессе эволюции позвоночных прогрессивно увеличивается. У птиц и млекопитающих передний мозг составляет наибольшую часть центральной нервной системы.

Головной мозг, как и спинной, содержит лишь вставочные и моторные нейроны. Относительное количество вставочных нейронов в филогенезе позвоночных прогрессивно растет. У высших приматов вставочные нейроны составляют 99,95 % от общего числа нейронов мозга, обычно оцениваемого как 1010.

В головном мозге находятся также нейроглиальные клетки (олигодендроциты и астроциты), выполняющие опорную и трофическую функцию. Их число на порядок больше, чем нервных клеток.

Нервная система позвоночных

У всех позвоночных животных общий принцип построения нервной системы резко отличен от узкого типа построения нервной системы беспозвоночных животных. Центральная нервная система позвоночных животных с самых ранних этапов эмбрионального развития не имеет узлового строения; она закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая затем дифференцируется на различные отделы мозга и которая в дальнейшем является также источником образования нервных узлов на периферии (в симпатической и парасимпатической нервны системах). Такие узлы являются, следовательно, вторичными образованиями и состоят из клеток, мигрировавших из первоначальной сплошной нервной трубки. Нервная трубка всегда расположена на спинной (дорсальной) стороне тела, в то время как узловая нервная цепочка сложных беспозвоночных является брюшной и расположена на вентральной стороне.

Физиологические свойства нервных центров.

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются:

1. односторонее проведение возбуждения;

2. задержка проведения возбуждения;

3. суммация возбуждений;

4. трансформация ритма возбуждений;

5. рефлекторное последействие;

6. быстрая утомляемость.

Односторонее проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении – от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.

Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает при длительном раздражени рецепторов слизистой оболочки носа.

Трансформация ритма возбуждений заключается том, что центральная нервная система на любой ритм разражения, даже медленый, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на переферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.