В инициальном кольце под молодыми листовыми зачатками возникает прокамбий. Внутрь от прокамбия обозначается сердцевина, а наружу от него — первичная кора; самый поверхностный слой верхушечной меристемы образует протодерму (и в дальнейшем эпидерму).

В результате деятельности первичных меристем складывается первичная структура стебля. Если камбий работает слабо или совсем отсутствует, то она может сохраняться длительное время. Если камбий энергично откладывает вторичные проводящие ткани, то первичное строение быстро сменяется вторичным. Границу между ними иногда провести трудно, так как клетки камбия начинают делиться еще до окончательного формирования первичных тканей.

Камбиальный слой откладывает внутрь вторичную ксилему, а сам растягивается на ее поверхности и отодвигается от центра, оставаясь между ксилемой (древесиной) и корой. Одновременно камбий откладывает наружу слои вторичной флоэмы (луба). Первичная кора при длительном вторичном утолщении стебля погибает и заменяется вторичной корой, под которой понимают совокупность всех вторичных тканей, расположенных наружу от камбия. На поверхности стебля перидерма сменяет эпидерму. В результате всех этих преобразований складывается вторичное строение стебля (Билич, Крыжановский, 2005).

Рис. 2. Поперечный разрез молодого стебля липы: К-камбий; Колл-колленхима; Мкс- метаксилема; Мф-метафлоэма; П-паренхима; ПК- первичная кора; ПКс-первичная ксилема; Пркс- протоксилема; Прф- протофлоэма; ПФ-первичная флоэма; С- сердцевина; Эп- эпидерма. (Крамер, Козловский, 1983)

Рис. 3. Разрез трехлетней ветки липы: 1-кора, II-камбий, III-древесина, IV-сердцевина; 1- отмерший эпидермис, 2-перидерма, 3-колленхима, 4-клетки основной ткани с друзами, 5-участки флоэмы, 6-сердцевинный луч, 7-осенняя древесина, 8- весенняя древесина, 9-первичная ксилема. (Крамер, Козловский, 1983)

Развивающийся стебель непременно в той или иной мере подвергается утолщению. В зависимости от участия в этом процессе камбия утолщение может быть первичным или вторичным.

Первичное утолщение представляет собой увеличение объема стебля за счет растяжения клеток, составляющих первичные ткани. Этот процесс начинается уже в непосредственной близости от конуса нарастания и может осуществляться по-разному. Если преимущественно утолщается первичная кора, то утолщение называется кортикальным (лат. cortex - кора), что можно наблюдать у кактусов. Утолщение, которое осуществляется за счет сердцевины, называют медуллярным (лат. medullaris, medulla — костный мозг, мозговой), оно имеет место, в частности, при формировании картофельного клубня.

Вторичное утолщение приводит к увеличению диаметра стебля, что неизбежно ведет к разрыву и отмиранию первичной коры, на смену которой приходит кора вторичная, имеющая, совершенно иное строение. Она состоит из образовавшейся вместо эпидермы перидермы, остатков первичной коры и первичной флоэмы, а также вторичной флоэмы. Впоследствии в результате деятельности камбия, регулярно откладывающего вторичную флоэму, и феллогена, откладывающего пробку, формируется корка. У некоторых растений, например у пробкового дуба, образуется очень мощный слой корки, и человек широко использует ее в своей деятельности.

Вызванное деятельностью камбия вторичное утолщение продолжается в течение всей жизни растения и за много лет может привести к формированию ствола, имеющего колоссальный объем и диаметр, превышающий 10 м. У деревьев, растущих в дождевых тропических лесах, интенсивность деления камбиальных клеток очень мало изменяется в течение года, поэтому у них почти не выражена слоистость древесины. Напротив, у деревьев, произрастающих в условиях переменного климата, где сезонные колебания температуры и влажности заметны очень хорошо, уровень деятельности камбия находится в зависимости от времени года. Наибольшая интенсивность деления инициальных клеток здесь отмечается весной, когда из почек интенсивно развиваются молодые побеги, на которых имеются листья. В этот период в основном откладываются проводящие воду элементы — трахеиды (большая часть древесины образована именно ими) и членики сосудов, которые имеют большие внутренние объемы и тонкие оболочки. Летом инициальные клетки камбия делятся реже и дают начало толстостенным трахеидам и волокнам. У этих элементов функция проведения воды выражена крайне слабо или отсутствует совсем, зато они прекрасно выполняют функцию опоры. Осенью деятельность камбия ослабляется еще сильнее, а позднее прекращается вовсе, зимой камбий не функционирует. В результате образовавшаяся за год древесина неоднородна и ее можно подразделить на раннюю и позднюю, которые, чередуясь, совместно формируют ежегодный слой прироста в виде кольца.

Ширина и выраженность годичных слоев широко варьирует не только у представителей разных видов растений, она неодинакова даже у одного и того же экземпляра и напрямую зависит от влияния различных факторов окружающей среды. В годы с наиболее благоприятными погодными условиями (следует отметить, что этот термин для разных растений имеет совсем неодинаковый смысл - благоприятные погодные условия для одной экологической группы могут быть весьма неприятными для другой) слои прироста имеют наибольшую ширину, напротив, в неблагоприятные годы образуются узкие слои. Таким образом, пересчитав все годичные кольца, можно определить возраст дерева, измерив их толщину, иметь достаточно верное представление о метеорологических условиях давно прошедших лет, учитывая, что возраст наиболее старых деревьев может составлять не одно тысячелетие. Однако здесь необходимо соблюдать некоторую осторожность, потому что в особо неблагоприятных условиях годичные слои могут и не возникать. И наоборот, если летом у деревьев вредителями уничтожались листья, после некоторого покоя камбий откладывает слой древесины, по строению сходный с ранней весенней, что в итоге создает иллюзию двух годичных слоев.

Теперь становится понятным, что основная часть клеток многолетнего растения, способного к вторичному утолщению, состоит из мертвых клеток, которые сообща обеспечивают телу растения надежную опору (Матвеев, Тарабрин, 1989).

5. Дать определение почки и описать типы почек по их положению и функциональному значению

Почка представляет собой орган побега, который обеспечивает его верхушечное нарастание и ветвление. В состоянии покоя почка является зачаточным побегом, в нем имеется сильно укороченная ось — зачаток стебля, заканчивающийся конусом нарастания. На оси вегетативной почки располагаются зачаточные листья, причем в их пазухах уже находятся зачатки пазушных почек следующего поколения. Листовые примордии, определяющие нахождение узла на зачаточном стебле, располагаются настолько близко друг к другу, что определить здесь междоузлия становится довольно трудно.

Обычно зимующие почки снаружи покрыты специализированными чешуями, представляющими собой видоизмененные наружные листья. Они предохраняют почку от высыхания и отчасти от перепадов температуры. Такие почки называются закрытыми. Если почка лишена защитных чешуи, она называется открытой. Эти почки на самом деле не лежат абсолютно «голо», а обычно бывают прикрыты прилистниками или листовыми влагалищами. Часто одно и то же растение (как правило, многолетнее) летом имеет открытые почки, а зимует с закрытыми. Многие тропические деревья, имеют только открытые почки, а некоторые многолетние травы могут даже с такими почками зимовать.