Трансформации эволюции, связанные с переходом из водной среды в воздушную
Палеонтологи одними из первых признали, что палеонтологическая летопись создает картину эволюции, направление которой, по-видимому, в основном необратимо. Как указывает Бэбин, эволюция необратима в том смысле, что это исторический процесс, безвозвратно уходящий в прошлое; воспроизвести прошедшие события с абсолютной точностью нельзя ввиду непрерывных изменений, происходящих в пространстве и во времени. Тем не менее, известно немало случаев неоднократного появления одинаковых структур и функций в разных группах и возврата к структурам, имевшимся у предков. У представителей нескольких типов можно найти примеры прогрессивного развития некоторых органов, ведущего к возникновению форм, сходных с предковыми. Классическим примером конвергенции служат китообразные. По гидродинамическим свойствам они сходны со своими далекими рептильными предками – ихтиозаврами, хотя их самые недавние предки – это четвероногие млекопитающие, обитавшие на суше.
Крупное эволюционное событие – "завоевание суши" водными млекопитающими – результат специфического химического сигнала.
Албертс и др. выделяют два типа реакции клетки на химические сигналы: 1) быстрые и преходящие; 2) медленные и длительные. К реакциям первого типа принадлежит реакция, вызываемая гормоном инсулином, который за несколько минут стимулирует клетки печени к поглощению глюкозы. Примером реакций второго типа является реакция клеток на гормон тироксин, вырабатываемый щитовидной железой. Это низкомолекулярное соединение, вызывающее у большинства клеток повышение метаболической активности.
Прошло уже немало лет с тех пор, как стало известно, что тироксин оказывает сильнейшее действие на развитие амфибий. Первые стадии развития таких амфибий, как лягушки, проходят в воде. На этих стадиях они обладают морфологическими и физиологическими признаками водных млекопитающих. Главные из них – общая форма тела, уплощенный с боков хвост и наружные жабры, позволяющие дышать в воде. Превращение во взрослое животное происходит без всякого участия отбора, а индуцируется простым химическим соединением, синтезируемым в организме лягушки.
Это эволюционное событие, описываемое обычно как классический пример "завоевания суши" позвоночными, совершается благодаря десятикратному повышению содержания тироксина в крови головастика. Это низкомолекулярное соединение ответственно за необратимые изменения, вынуждающие животное перейти от водного к наземному образу жизни. Такое превращение сопровождается рассасыванием хвоста, переходом к легочному дыханию и другими резкими изменениями в организме.
Роль тиреоидного гормона в развитии подтверждена рядом экспериментов. Если у развивающегося эмбриона лягушки удалить щитовидную железу, то метаморфоз не наступает и животное продолжает расти, сохраняя структуры и функции головастика, связанные с водным образом жизни. После введения такому гигантскому головастику тиреоидного гормона происходит его превращение в лягушку с приобретением признаков, характерных для животного, обитающего на суше.
Наблюдения и эксперименты на представителях других групп амфибий показывают, что это явление обусловлено как наличием внутренней химической информации, так и поступлением химического сигнала извне. Эти данные имеют первостепенное значение для углубления нашего понимания процесса эволюции.
1. Некоторые виды амфибий закрепились на переходной стадии между водной и наземной формами. У этих видов половозрелая, т.е. способная к размножению, стадия наступает тогда, когда животное еще продолжает дышать при помощи жабер, живет в воде и сохраняет уплощенный хвост. Одним примером служит американский протей, другим – мексиканский аксолотль.
2. Введение аксолотлю тиреоидного гормона показало, что он представляет собой переходную физиологическую стадию. После этого химического сигнала метаморфоз у аксолотля возобновлялся и он приобретал признаки наземного животного.
Рис. 1. Различия между водными и наземными стадиями у амфибий
А. Различные стадии метаморфоза лягушки. Все эти резкие изменения в процессе развития от головастика до взрослой особи индуцируются тиреоидным гормоном. При удалении щитовидной железы метаморфоз прекращается, и животное продолжает расти, сохраняя облик головастика. Инъекция тироксина вызывает превращение головастика в лягушку. Б. Аксолотль – хвостатая амфибия, относящаяся к роду Ambystoma. Вверху – наземная форма; внизу – водная личиночная, но половозрелая стадия. Обратите внимание на различную форму тела и наличие у аксолотля жабер.
Считается, что остановка развития на промежуточной стадии обусловлена недостаточностью тироксина в крови животного.
3. Такая же трансформация может произойти под действием химического сигнала, поступающего из среды. При переносе аксолотля в местообитание, в котором нет воды, он также превращается в наземную форму: хвост из уплощенного становится округлым в поперечном сечении, а функция дыхания переходит от жабер к легким. В этом случае отсутствие воды как бы стимулирует выделение тироксина, т.е. перед нами пример того, как химический сигнал из среды управляет внутренним сигналом. Эволюционная трансформация – двойственный процесс. Она зависит от внутреннего сигнала, но может быть запущена и сигналом извне.
4. У личинок тритонов, обитающих в воде, имеются жабры, исчезающие по достижении зрелости. Взрослые тритоны выходят на сушу, возвращаясь в воду для размножения. Но если личинку тритона постоянно держать в воде, она начнет размножаться, не выходя из личиночной стадии, т.е. сохраняя жабры и способность дышать в воде. И в этом случае трансформация во взрослую стадию зависит от внешнего химического сигнала – наличия воды.
5. Аксолотль – это личинка амфибии, распространенной в Северной и Центральной Америке. Как было сказано выше, личинки этого животного живут в воде, у них имеются наружные жабры, а хвост уплощенный, с кожной плавниковой складкой на спинной стороне. Половозрелые амбистомы живут на суше, жабры у них исчезают, заменяясь легкими, а хвост становится округлым в поперечном сечении. Личинки амбистомы способны к размножению. Различие между двумя стадиями настолько велико, что обитающие в воде личинки и наземные взрослые формы долгое время считались разными видами, а это существенно с эволюционной точки зрения. Личинку назвали Siredon pisciformis, а взрослую особь – Ambystotna mexicanum. После введения Siredon гормонов он превратился в Ambystoma. Животные, которых прежде считали представителями разных видов и даже разных родов, отделившихся друг от друга в результате тысяч случайных мутаций, вдруг оказались принадлежащими к одному и тому же виду. Животному, форма которого приспособлена к передвижению в водной среде и дышащему с помощью жабер, для превращения в животное, приспособленное к передвижению в воздухе и дышащее легкими, оказалось достаточным вместо эволюции на протяжении многих миллионов лет получить всего лишь простые химические сигналы.