Характеризуются следующими признаками:

· мелкие размеры листьев; встречается сезонный диморфизм: весной лестья мелкие, летом - крупнее;

· листья располагаются под большим углом, иногда почти вертикально;

· листовая пластинка блестящая или густо опушенная;

· образуют разряженные насаждения.

Сциофиты . Не выносят сильного света. Места обитания: нижние затемненные ярусы; обитатели глубоких слоев водоемов. Прежде всего, это растения, растущие под пологом леса (кислица, костынь, сныть).

Характеризуются следующими признаками:

· листья крупные, нежные;

· листья темно-зеленого цвета;

· листья подвижные;

· характерна так называемая листовая мозаика (то есть особое расположение листьев, при котором листья макимально не заслоняют друг друга).

Теневыносливые . Занимают промежуточное положение. Часто хорошо развиваются в условиях нормального освещения, но могут при этом переносить и затемнение. По своим признакам занимают промежуточное положение.

Причины этого различия нужно искать, прежде всего, в специфических особенностях хлорофилла, затем в различной архитектонике видов (в строении побегов, расположении и форме листьев). Распределив лесные деревья сообразно с их потребностью в свете, проявляющейся в их состязании, когда они растут вместе, и, ставя наиболее светолюбивые вперед, мы получим приблизительно следующие ряды.

1) Лиственница, береза, осина, ольха. 2) Pinus silvestris, P. strobus, ясень, дуб, вяз, Acer Pseudoplatanus. 3) Pinus montana Mill, ель, липа, граб, бук, пихта.

Замечательно и биологически важно обстоятельство, что почти все деревья в молодости могут переносить большее затенение, чем в более зрелом возрасте. Дальше следует заметить, что способность переносить затенение находится в известной зависимости от плодородия почвы.

Направление листьев и освещение.

На листья оказывает влияние самая незначительная разница в освещении, по отношению к которому они принимают наиболее выгодное для себя положение. Листья светолюбивых растений часто торчат прямо вверх, направлены почти вертикально (напр. Lactuca Scariola в солнечных местах и другие, так называемые компасные растения (Stahl IV), или они свешиваются вниз, что особенно часто бывает у молодых растений (Mangifera Jndica и другие тропические растения).

Листья же тенелюбивых растений всегда распростерты горизонтально, что легко наблюдать на двудольных растениях, например, буковых лесов. На листья светолюбивых растений солнечные лучи падают под острым углом, и, следовательно, не могут произвести полного действия, тогда как в лесах ослабленный свет падает на листья тенелюбивых растений под прямым углом.

У двудольных светолюбивых растений часто наблюдается образование так называемой листовой мозаики (Kerner) состоящее в том, что маленькие и большие листья соприкасаются своими краями и используют всю освещаемую поверхность (Fagus, Tnentalis, Mercurialis, Тгара). Разница между гелиофильными и гелиофобными растениями выражена особенно резко среди растений с игольчатыми и линейными листьями, например, Juniperus, Calluna.

Гелиофильные (светолюбивые) растения имеют листья приподнятые вверх или прижатые, листья гелиофобных (тенелюбивые) растений торчат во все стороны; у первых постоянно остающееся вертикальное расположение, у вторых изменяющееся горизонтальное; такие пространственные отношения приобретаются растениями в молодости, во время роста.

Кроме того растения обладают фотометрическими движениями, которые наблюдаются у многих растений под влиянием изменений в напряженности и в направлении света. Под влиянием сильного освещения листья принимают профильное положение, более слабое освещение вызывает расположение горизонтальное.

Различия в анатомическом строении между светолюбивыми и тенелюбивыми растениями

Анатомическое строение листьев светолюбивых и тенелюбивых растений представляет немаловажные отличия. Листья светолюбивых растений часто равносторонни, если они занимают вертикальное положение, листья же тенелюбивых растений всегда двусторонни. Листья светолюбивых растений снабжены высокой палисадной паренхимой, состоящей или из одного ряда вытянутых клеток, или из клеток, расположенных в несколько этажей, или же из тех и из других одновременно.

Светолюбивые и тенелюбивые (гелиофильные и гелиофобные) растения разнятся между собою значительно как по своей внешней форме, так и по внутреннему строению.

Сильное освещение замедляет рост побегов; поэтому-то гелиофильные растения часто короткочленисты и сжаты, гелиофобные же наоборот длинночленисты.

Растения, составляющие лесной ковер, обыкновенно высоки, с длинным стеблем. Листья светолюбивых растений обыкновенно узки, мелки, линейной или сходной формы, между тем как тенелюбивые растения в тех же условиях имеют большие, широкие листья. Листья Majanthemum bifolium, растения, произрастающего обыкновенно в тени кустарников, достигают на солнце всего 1/3, своей обычной величины.

Листья многих видов растений достигают большей величины в северных странах, чем в широтах более южных, что, по-видимому, связано с большей продолжительности периода слабого освещения.

Листья светолюбивых растений часто складчаты (злаки, пальмы, Pandanus), или кудрявы и бугорчаты, между тем как листья теневых растений плоски и гладки. Многочисленные примеры этого дает нам растительность сухих и жарких стран Вест-Индии .

Палисадная ткань теневых растений всегда невысока, (стебли, бедные листьями или совсем лишенные листьев, имеют обыкновенно высокую палисадную ткань вокруг стебля); зато губчатая ткань достигает у гелиофобных растений более мощного развития. Листья типичных гелиофобных растений состоят всего из одного ряда клеток (Hymenophyllaceae). Листья гелиофильных растений имеют узкие, листья гелиофобных растений широкие межклеточные пространства. В одном и том же виде растения процесс дыхания и ассимиляции совершается с большей интенсивностью в светолюбивых листьях, чем в листьях теневых.

Кожица (эпидермис) светолюбивых растений толста и обыкновенно не содержит хлорофилла (она всегда лишена хлорофилла на верхней стороне листа); иногда она преобразовывается путем поперечного деления клеток в многослойную водоносную ткань (Ficus elastica и др. тропические растения); её кутикула, (или кутикулярные слои), бывает всегда утолщен.

Кожица теневых растений тонка и однослойна, иногда содержит хлорофилл и покрыта тонкой кутикулой. Листья светолюбивых растений часто блестящи и отражают много света, примером тому служат многочисленные тропические растения.

Листья теневых растений имеют матовый цвет и увядают на сухом воздухе гораздо быстрее листья светолюбивых растений. Эпидермические клетки листьев светолюбивых растений, в особенности на верхней стороне листа, имеют менее волнистые стенки, чем у листьев теневых растений. Только нижняя поверхность двусторонних листьев светолюбивых растений снабжена устьицами или, по крайней мере, они здесь более многочисленны, чем на верхней стороне (исключение представляют некоторые альпийские растения) и погружены в ткань листа. У теневых растений устьица распределены равномерно на обеих сторонах листа, во всяком случае, однако более многочисленны на нижней стороне, и вместе с тем лежат в одной плоскости со всей поверхностью листа или даже приподняты над нею.