Артерии конечности, по которым кровь транспортируется от ядра тела к дистальным отделам конечности, расположены в глубине тканей между мышцами и костями. Они непосредственно соседствуют с глубокими венами. Поверхностные вены находятся в толще тканей под кожной поверхностью. При низких температурах окружающей среды кровь возвращается из дистальных отделов конечностей по глубоко расположенным венам к ядру тела. Через стенку сосудов тепло переходит от артерий к венам. При этом венозная кровь на пути к ядру тела согревается, а артериальная кровь на пути к периферии охлаждается; в конечном итоге, теплоотдача в окружающую среду ограничивается.

За счет влияния высокой температуры окружающей среды поверхностно расположенные вены конечностей расширяются и отток крови начинает перемещаться из глубоких вен в поверхностные, обмен с артериальной кровью становится невозможным, так что артериальная кровь достигает периферии неохлажденной, за счет чего теплоотдача в окружающую среду увеличивается.

Для ряда органов необходимо поддержание строго постоянной температуры. что реализуется за счет систем, регулирующих температуру всего организма. К этим органам гомойотермных животных относятся семенники и мозг.

3.2 Семенники нуждаются в охлаждении

Предпосылкой для того, чтобы не нарушить образование спермы (сперматогенез) для большинства видов млекопитающих является оптимальная температура в ткани семенников (не превышающая 36°С). Высокая температура семенников ухудшает качество спермы.

Энергетический обмен в ткани семенников чрезвычайно высок, поэтому оптимальную температуру здесь можно поддерживать только тогда, когда ткань семенников постоянно охлаждается за счет артериальной крови. Температура притекающей к семенникам крови должна быть ниже, чем 36°С. Система охлаждения, снижающая температуру артериальной крови, состоит из трех частей:

Кожа семенного мешочка - мошонки - имеет высокочувствительные тепловые рецепторы. Увеличение температуры мошонки активирует через рецепторы механизм теплоотдачи центра, регулирующего температуру тела. Сосуды кожи расширяются, увеличивается секреция пота и частота дыхания. Эти реакции снижают температуру тела и, таким образом, температуру семенного мешочка;

Вся поверхность семенников покрыта плотной сетью артериальных сосудов. За счет температурного перепада между поверхностью семенников и мошонки, кровь в этих сосудах охлаждается. От поверхностных сосудистых ветвей артериолы отходят в глубину тканей, снабжая ткань семенников охлажденной кровью;

Оттекающая от семенников венозная кровь имеет температуру, которая лежит ниже уровня температуры ядра тела. Это происходит в результате того, что венозные сосуды образуют вблизи семенных протоков широко ветвящуюся сосудистую сеть - Plexus pampiniformis. Эта сеть окружает артерии семенников. Между артериями и венами происходит интенсивный теплообмен, что способствует дополнительному охлаждению артериальной крови, достигающей поверхности семенников.

3.3 Температурная чувствительность головного мозга

В 1845 году профессор Bergman, терапевт из Берлина, выдвинул гипотезу, согласно которой термочувствительным структурам головного мозга отводилась важная роль в механизмах температурной регуляции у гомойотермных. Двадцать лет спустя д-р Лскегтапп вводил собакам охлажденную кровь в шейную вену и наблюдал при этом снижение частоты дыхания. В 1912 году д-ру Barbour из Вены удалось имплантировать в ствол головного мозга кроликов термод в непосредственной близости от гипоталамуса. Через термод можно было инфузировать теплую или холодную воду. Если с помощью этого свойства головной мозг согревали, то у животных расширялись сосуды |Ша, а ректальная температура снижалась. В 50-х годах ХХ-ого столетия (более чем через 100 лет после первого выступления профессора Bergman ПО этой проблеме) экспериментально удалось доказать,что в гипоталамусе млекопитающих имеются терморецепторы, которые координируют терморегуляторные реакции как при охлаждении, так и при нагревании Организма.

Локальное нагревание гипоталамуса ведет к генерализованной кожной вазодилатации. При этом расширяются все сосуды кожи, увеличивается частота дыхания, минутный объем дыхания, артериальное кровяное давление, частота сердечных сокращений и выделение воды кожей. Кроме того, осуществляется регуляция координированных 1ерморегуляторных поведенческих реакций.

При охлаждении гипоталамуса у млекопитающих суживаются кожные сосуды, появляется мышечная дрожь и начинает увеличиваться теплопродукция.

У птиц термические раздражения гипоталамуса вызывают реакции противоположного типа. Охлаждение гипоталамуса сопровождается, к примеру, у уток парадоксальными терморегуляторными реакциями. При низкой температуре окружающей среды у уток теплопродукция снижается так, что температура ядра начинает падать. В условиях высоких температур дыхание становится более частым. Однако в этих условиях согревание гипоталамуса вызывает у уток реакции, подобные реакциям у млекопитающих. При низкой температуре окружающей среды у уток снижается теплопродукция, а при высокой - усиливается теплоотдача за счет испарения влаги со слизистых оболочек дыхательных путей. В отличие от млекопитающих у птиц гипоталамус отличается низкой чувствительностью к локальному охлаждению, поэтому эта термочувствительность практически не играет у них никакой роли в температурной регуляции.

В других участках центральной нервной системы, например, в среднем мозге, у птиц имеются холодовые и тепловые рецепторы. Так, у уток во время нагревания среднего мозга увеличивается частота дыхания и, следовательно, теплоотдача за счет эвапорации. Охлаждение среднего мозга повышает теплопродукцию.

4. Терморегуляторные реакции

4.1 Испареие

Большая часть тепла отнимается от организма в условиях испарения воды с увлажненной поверхности тела. Испарение воды осуществляется у гомойотермных животных с кожи и со слизистых оболочек. При высокой температуре окружающей среды животные увлажняют свою кожу посредством секреции пота или, погружаясь в жидкую грязь и лужи. В некоторых ситуациях увлажнение происходит за счет облизывания определенных частей тела (например, у крыс). Эффективно работающие потовые железы, выделяющие большое количество жидкости с небольшим содержанием минеральных веществ, широко распространены (от людей до парнокопытных). За счет испарения пота человек теряет до 816 Вт х м 2, и, несмотря на это, в условиях высокой температуры окружающей среды в течение многих часов способен стабилизировать температуру тела.

Другие млекопитающие, такие как жвачные животные, располагают потовыми железами, продуцирующими вязкий пот. Его количество не так велико, чтобы при высокой температуре окружающей среды обеспечить теплоотдачу. В противоположность лошадям у жвачных животных при высоких температурах возникает одышка.

Однако у большинства животных нет потовых желез, или они функционируют инертно. У таких организмов, как и у жвачных животных с их незначительными возможностями к секреции пота, решающую роль при высоких температурах окружающей среды играет теплоотдача через систему дыхания.