Центромеры могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связаны по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). Моноцентрические центромеры – когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке. моноцентрические центромеры могут быть точечными (например, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными, где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора, имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот. Кинетохоры – специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, состоящие из многих белков. морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Представляют собой трёхслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора. В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хромосому или хроматиду обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются , связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек. В общем белковые структуры, кинетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла.

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

Образовательные ткани (меристемы)

Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1).

1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов – стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.

2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.

3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.

4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку, покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань – каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.

Покровные ткани

Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы – в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.

Основные функции покровных тканей:

· защита растения от высыхания;

· защита от попадания вредных микроорганизмов;

· защита от солнечных ожогов;

· защита от механических повреждений;

· регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;

· восприятие раздражения.

Первичная покровная ткань – эпидерма, эпидермис. Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.

Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.

Кроме основных клеток, в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски, или трихомы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски, например, крапива.

Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица, которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица – это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы – побочных клеток. Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4). Между замыкающими клетками образуется устьичная щель, которая ведет в подустьичное пространство, называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.

Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.

Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений – на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.

Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь – феллодерму (рис.5).

Феллема, или пробка. Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом.

Функции феллемы:

· предотвращает потерю влаги;

· защищает растение от механических повреждений;

· защищает от болезнетворных микроорганизмов;

· обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом.

Клетки феллогена, расположенного в самой эпидерме, подлежащем субэпидермальном слое, реже – в глубоких слоях первичной коры, являются генерирующей основой первичной коры.