Строение и поведение птиц
Зубов у современных птиц нет. Среди раннетретичных видов встречались еще формы, имеющие зубы, но, по крайней мере, со среднего эоцена зубатых птиц более уже не встречалось. Размельчение пищи производится у птиц или клювом (например, у хищников), или комбинированными движениями клюва и языка (у зерноядных), или желудком. Добыча часто придерживается одной или двумя ногами. Дятлы и поползни размельчают предметы питания (шишки, желуди и т. п.), защемляя их в дереве (так называемые «дятловые кузницы»). Вороны, чайки и, быть может, бородач раздробляют твердую добычу (раки, раковины, кости и т. п.), бросая ее с высоты на землю. От разнообразия способов размельчения и предварительной обработки пищи зависит и разнообразие устройства и функций языка у птиц. У многих форм язык рудиментарен и служит только для изоляции воздухопроводящих путей; таков язык бакланов, пеликанов, олуш, зимородков, птиц-носорогов, удодов, страусов и некоторых буревестников. Впрочем, такую же функцию выполняет язык и у других видов (механизм таков: когда птица держит в клюве пищу, то конец языка упирается в лежащую посередине нёба щель и дает возможность пользоваться для дыхания носовой полостью). У других птиц язык служит «щупом» (дятлы, поползни), всасывающим насосом (колибри, медососы, нектарницы), хватательным органом (попугаи), тормозом для удержания скользкой добычи (пингвины), теркой (хищные птицы), наконец, сложноустроенным ситом (фламинго, утки, гуси). Вкусовых почек у птиц на языке нет — они расположены на нёбе под языком и в глотке. Чувство вкуса у птиц развито довольно значительно: птицы различают сладкое, соленое, кислое, а некоторые виды птиц и горькое. Слюнные и слизистые железы в полости рта у птиц развиты относительно слабо; они вовсе отсутствуют у веслоногих птиц, глотающих захватываемую в воде скользкую добычу. Характерна яркая окраска рта птенцов — красная, желтая, оранжевая. Кроме того, во рту птенцов часто бывают особые ярко окрашенные выросты. Эта окраска служит для родителей возбудителем рефлекса кормления: яркий, широко открытый рот птенцов побуждает родителей к кормлению (птенцов с закрытым ртом птицы — тут имеются в виду птенцовые — не кормят). Окраска рта, птенца и упомянутые здесь выросты служат родителям и для опознавания своего потомства. Заслуживает внимания тот факт, что у некоторых африканских ткачиков, подкладывающих свои яйца в гнезда других видов, т. е. являющихся так называемыми гнездовыми паразитами, окраска ротовой полости их птенцов сходна с окраской полости птенцов птиц-хозяев.
Пищевод птиц довольно растяжим, в особенности у заглатывающих крупную добычу видов (пеликаны, чайки, цапли, бакланы); характерно и часто встречающееся образование, так называемый зоб — богатое железами расширение пищевода. У тех птиц, которые сразу поглощают большое количество пищи, но подолгу иногда голодают, зоб, служит резервуаром для пищи, постепенно поступающей в желудок. У других, например у куриных, попугаев, уже в зобе начинается предварительная обработка пищи. У хищников в зобе накопляются непереваренные части пищу — кости, шерсть, перья и т. п. Передний отдел желудка птиц — так называемый железистый желудок - выполняет функции химической обработки поступающей пищи, а задний — мускульный желудок — перерабатывает пищу механически. Задний (нижний) конец желудка отделяется от кишечника кольцеобразным мускулом-сжимателем (сфинктером), препятствующим, проникновению в тонкие кишки обломков костей и других твердых или острых частей пищи. У рыбоядных видов птиц (цапли, бакланы, поганки, пингвины) и у некоторых других в заднем кони желудка имеется еще третий отдел — так называемый пилорический мешок; функция его — продление нахождения в желудке пищи для лучшей ее обработки. Железистый желудок более всего развит у птиц, сразу заглатывающих больше количество пищи (у рыбоядных и хищных). Секрет пищеварительных желез у птиц действует весьма энергично: у марабу и многих хищных он полностью или в значительной мере растворяет кости, а у бакланов, цапель и уток — рыбью чешую у сов и сорокопутов кости вовсе не перевариваются. Для всех видов птиц непереваримы хитин, кератин и клетчатка (последняя, быть может, у куриных, утиных и голубей частично усваивается вследствие деятельности кишечных бактерий). Мускульный желудок у некоторых птиц отличается сильным развитием мускулатуры, образующей к тому же сухожильные диски. Стенки желудка работают в этом случае как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Так устроен мускульный желудок у зерноядных и тающихся твердыми членистоногими моллюсками птиц (куриные, гусеобразные, страусы, журавли, многие воробьиные, многие голуби). У других птиц мускулатура в мускульном желудке развит незначительно, и в нем продолжаете главным образом химическая обработка пищи ферментами, стекающими из железистого желудка. Так устроен мускульный желудок у мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц. У многих видов птиц трубчатые желез мускульного желудка выделяют секрет, образующий затем периодически сменяющуюся твердую кератиновую оболочку, так называемую кутикулу. Это также аппарат для перетирания пищи. Наконец, у многих птиц механическое воздействие мускульного желудка на пищу усиливается еще и тем, что они заглатывают песок, камешки или твердые семена растений. Переваренная пища поступает из желудка в кишечник, сначала в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкие кишки. У большинства птиц имеются слепые кишки. Иногда они несут пищеварительные функции иногда являются вместе с тем и лимфатически-эпителиальным органом, иногда только последним; у некоторых видов слепые кишки рудиментарны или даже вовсе отсутствуют. Наибольшего развития достигают они у растительноядных птиц (впрочем, бывают и, исключения). Прямая кишка у птиц служит для скопления непереваренных остатков пищи; конец ее переходит в клоаку — орган, общий для птиц и пресмыкающихся. В клоаку открываются также протоки мочевой и половой систем, и в ней на спинной стороне находится так называемая фабрициева сумка, подвергающаяся у взрослых птиц (в возрасте 8—9 месяцев) редукции, но хорошо развитая у молодых. Функция этой сумки заключается в образовании лимфатических клеток и оксифильных лейкоцитов. Печень у птиц относительно очень велика, желчные протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства видов имеется желчный пузырь, что связано с необходимостью одновременного снабжения кишечника большим количеством желчи (для обработки водянистой и жирной пищи). Поджелудочная железа у птиц имеет довольно разнообразную форму, но всегда хорошо развита и относительно больше, чем у млекопитающих. Размеры ее и значение обратно пропорциональны желчному пузырю: крупнее всего, она у зерноядных, мельче у мясоядных птиц. Относительный общий оборот энергии у птиц очень высок, особенно у мелких воробьиных, у крупных же видов он приближается к величине оборота энергии млекопитающих. У серой вороны, например, при окружающей температуре 20—22° С общий оборот энергии составляет 840 кал на 1 м2 поверхности тела в сутки, у сарыча — 780 кал, у курицы (при температуре 23° С) —580 кал; в то же время при нейтральной температуре (32—36° С), т. е. при минимальной теплоотдаче, оборот энергии у щегла составляет 1534 кал, у серого сорокопута даже 1775 кал на 1 м2 поверхности в сутки. Оборот энергии и потребность в питательных веществах, а в соответствии с этим и сердечная деятельность и работа дыхательного аппарата меняются, в .зависимости от внешних, условий и периодических изменений внутреннего состояния организма. У самцов .расход энергии повышается в период спаривания, у самок — в период откладки яиц. Повышение расхода энергии связано с периодом линьки. Понижение оборота энергии наблюдается у насиживающих птиц, что можно, рассматривать как приспособление к долгому и неподвижному нахождению на гнезде. Понижение, внешней температуры ниже известных пределов вызывает повышение расхода энергии на поддержание температуры тела. Например, падение внешней температуры с 32,6 до 9,8° вызывает у воробья повышение расхода кислорода в три раза. Небольшие, птицы; для сохранения тепла вынуждены, расходовать; больше энергии, чем крупные (размеры поверхности тела растут в 5 квадрате, а, объем в кубе, следовательно, - у крупных; птиц отношение, поверхности тела к объему выгоднее). Мелкие птицы при значительном понижении температуры расходуют на терморегуляцию организма, более половины получаемой от питания энергии. Зимой для птиц вследствие похолодания и сокращения дня наступают критические моменты, и при сильном понижении температуры может наступить смерть от истощения: наступление темноты прекращает возможность кормления, и птица не может получить достаточных источников энергии.