Строение головного мозга
Полостью среднего мозга (см. рис. 11) является водопровод большого мозга (сильвиев водопровод), соединяющий полость III желудочка с полостью IV желудочка.
На поперечных разрезах ножек мозга различают заднюю часть (покрышку) и переднюю часть (ножки большого мозга). Над покрышкой лежит пластинка крыши – четверохолмие.
Рис. 9. Сагиттальное сечение ствола мозга:
1 – мозолистое тело; 2 – прозрачная перегородка; 3 – свод; 4 – межталамическое сращение; 5 – эпифиз; 6 – крыша среднего мозга; 7 – водопровод среднего мозга; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – четвертый желудочек; 11 – мост; 12 – нейрогипофиз; 13 – аденогипофиз; 14-воронка; 15 – серый бугор; 16 – гипоталамус; 17 – третий желудочек; 18 – передняя спайка; 19 – концевая пластинка
В ножках мозга располагаются проводящие пути: двигательный (пирамидный) путь, занимающий 2/3 ножек мозга, лобномостомозжечковый путь. На границе между покрышкой и ножками мозга располагается черная субстанция, являющаяся частью экстрапирамидной системы (ее паллидарного отдела). Несколько кзади от черной субстанции располагаются красные ядра, также являющиеся важной частью экстрапирамидной системы (они тоже относятся к паллидарному отделу стриопалидарной системы).
К передним буграм четверохолмия подходят коллатерали от зрительных трактов, которые также идут к наружным коленчатым телам зрительного бугра. К задним буграм четверохолмия подходят коллатерали от слуховых путей. Основная часть слуховых путей оканчивается во внутренних коленчатых телах зрительного бугра.
Рис. 10. Крыша среднего мозга:
1 – подъязычный треугольник; 2 – мозговая полоска и ромбовидная ямка; 3 – лицевой бугорок; 4 – верхний мозговой парус; 5 – уздечка паруса; 6 – нижнее плечо; 7 – миндалевидное тело; 8 – латеральное коленчатое тело; 9 – подушка таламуса; 10 – третий желудочек; 11 – треугольник поводков; 12 – сосудистое сплетение бокового желудочка; 13 – шишковидное тело; 14 – медиальное коленчатое тело; 75 – верхние бугорки среднего мозга; 16 – ножка мозга; 7 – нижние бугорки среднего мозга; 18 – блоковый нерв; 19 – тройничный нерв; 20 – верхняя ножка мозжечка; 21 – нижняя ножка мозжечка; 22 – средняя ножка мозжечка
В среднем мозге на уровне передних бугров четверохолмия находятся ядра глазодвигательных черепных нервов (III пара), а на уровне задних бугров – ядра блокового нерва (IV пара). Они располагаются в дне водопровода мозга. Среди ядер глазодвигательного нерва (их пять) икеются ядра, дающие волокна для иннервации мышц, двигающих глазное яблоко, а также ядра, имеющие отношение к вегетативной иннервации глаза: иннервирующие внутренние мышцы глаза, мьцццу, суживающую зрачок, мышцу, изменяющую кривизну хрусталика, т.е. приспосабливающую глаз для видения на близком и дальнем расстоянии.
В покрыцке располагаются проводящие пути чувствительности и задний продольный пучок, начинающийся от ядер заднего продольного пучка (адраДаршкевича). Этот пучок проходит через весь ствол мозга и заканчивается в передних рогах спинного мозга. Задний продольный пучок имеет отношение к экстрапирамидной системе. Он связывает между собой ядра глазодвигательного, блокового и отводящего черепных нервов с ядрами вестибулярного нерва и мозжечком.
Средний мозг (ножки мозга с четверохолмием) имеет важное функциональное значение.
Черное вещество и красное ядро являются частью паллидарной системы. Черное вещество тесно связано с различными отделами коры больших полушарий мозга, полосатым телом, бледным шаром и ретикулярной формацией ствола мозга. Черное вещество вместе с красными ядрами и ретикулярной формацией ствола мозга принимает участие в регуляции мышечного тонуса, в выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности и плавности.
Рис. 11. Поперечный разрез среднего мозга. Слева показаны пучки нервных волокон, справа – локализация ядер:
1 – водопровод среднего мозга; 2 – ядра глазодвигательного нерва: 3 – верхний холмик; 4 – ядро верхнего холмика; 5 – центральное серое вещество; 6 – ретикулярная формация; 7 – латеральная петля; 8 – таламооливар-ный путь; 9 – медиальная, спинальная и тригемрнальная петли; 10 – красное ядро; 11 – черная субстанция; 12 – затылочно-височно-теменномостовой путь; 13 – корково-спинномозговой путь; 14 – корково-ядерный путь – 15 – лобно-мостовой путь; 16 – вентральный перекрест покрышки; 17 – дорсальный перекрест покрышки
Оно имеет также отношение к координированию актов глотания и жевания.
Красное ядро также является важной составной частью экстрапирамидной системы. Оно тесно связано с мозжечком, ядрами вестибулярного нерва, бледным шаром, ретикулярной формацией и корой больших полушарий головного мозга. Из экстрапирамидной системы через красные ядра в спинной мозг поступают импульсы через руброспинальный путь. Красное ядро вместе с черной субстанцией и ретикулярной формацией принимает участие в регуляции мышечного тонуса.
Четверохолмие играет важную роль в формировании ориентировочного рефлекса, который имеет и два других названия «сторожевой» и «что такое?». Для животных этот рефлекс имеет огромное значение, так как способствует сохранению жизни, рефлекс осуществляется под воздействием зрительных, слуховых и других чувствительных импульсов при участии коры больших полушарий и ретикулярной формации.
Передние бугры четверохолмия являются первичными подкорковыми центрами зрения. В ответ на световые раздражения при участии передних бугров четверохолмия возникают зрительные ориентировочные рефлексы – вздрагивание, расширение зрачков, движение глаз и туловища, удаление от источника раздражения. При участии задних бугров четверохолмия, которые являются первичными подкорковыми центрами слуха, формируются слуховые ориентировочные рефлексы. В ответ на звуковые раздражения происходит поворот головы и тела к источнику звука, бег от источника раздражения.
«Сторожевой» рефлекс подготавливает животное или человека к ответу на внезапное раздражение. При этом благодаря включению экстрапирамидной системы происходит перераспределение мышечного тонуса с усилением тонуса мышц, сгибающих конечности, что способствует бегству от источника раздражения или нападению на него.
Из сказанного видно, что перераспределение мышечного тонуса является одной из важнейших функций среднего мозга. Оно осуществляется рефлекторным путем. Тонические рефлексы делят на две группы: 1) статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве; 2) статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.
Статические рефлексы обеспечивают определенное положение, позу тела (рефлексы позы, или позотонические) и переход тела из необычного положения в нормальное, физиологическое (установочные, выпрямляющие рефлексы). Тонические выпрямительные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Однако в их осуществлении принимают участие аппарат внутреннего уха (лабиринты), рецепторы с мышц шеи и поверхности кожи. Статокинетические рефлексы также замыкаются на уровне среднего мозга.