Введение

Социальная организация у животных разных видов чрезвычайно различна: от простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообществ, как у некоторых приматов. Одним из важнейших факторов, влияющих на социальную организацию вида, является система размножения данного вида. Чтобы понять разные системы размножения, нам надо оценить альтернативные эволюционные стратегии, возможные для самцов и самок.

1. Стратегия полов

Самцы продуцируют огромное число мелких спермиев, а самки - относительно немного крупных яиц. Спермии испытывают сильную конкуренцию за возможность оплодотворить яйца, и самцы могут достичь наибольшего успеха в размножении, оплодотворяя много яиц при относительно небольших затратах на яйцо. Самка с самого начала вносит больший вклад в каждого потомка, и у большинства видов самки продолжают вкладывать больше, чем самцы, в доведение каждою детеныша до стадии, когда он способен выжить самостоятельно. Однако самка достигла бы более значительного успеха в размножении, если бы смогла заставить самца вносить больший вклад в выращивание их потомства, предоставив ей возможность отдать больше сил следующему поколению. А поскольку часто в интересах самца уменьшить свой вклад в воспитание потомства, между полами существует эволюционный конфликт.

Основная эволюционная проблема для самцов привлечь самок при наличии конкуренции со стороны других самцов. Основная эволюционная проблема для самок - выбрать в качестве полового партнера такого самца, который обеспечит потомство наилучшими шансами на выживание и размножение. По-видимому, самка с самого начала имеет преимущество, так как она может отказаться от спаривания. Как мы видели в гл. 8, обычно самка выбирает себе партнера во время брачных турниров. Самец немногого может добиться, если самка eго не принимает. Казалось бы, самец может заставить самку спариваться, однако обычно это довольно трудно, так как у большинства видов самка должна принять особую позу, чтобы копуляция стала возможна. Однако у некоторых животных, в том числе у крякв и скорпионовой мухи, иногда наблюдается принудительная копуляция. Самец скорпионовой мухи во время ухаживания обычно приносит самке свадебный подарок, часто это мертвое насекомое, вытащенное из тенет паука. Копуляция происходит, пока самка ест этот подарок. Иногда самец принуждает самку к копуляции и без подарка. В этом случае при успешной принудительной копуляции самец оказывается в выигрыше, поскольку ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Известно, что 65% взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в паутине. Самка, не получая подарка, обычно обеспечивающего развивающиеся яйца энергией, оказывается в проигрыше. Однако степень успешности принудительного спаривания, очевидно, невелика, поэтому к такой стратегии насекомые прибегают в крайнем случае.

Рис. 1. Изолирующие механизмы у чаек.

На рис. 1 слева показаны внешние признаки, которые, как считают, играют важную роль для опознания друг друга особями одного вида. Результаты изменения цвета окологлазничного кольца у самок в брачных парах больших полярных чаек показаны справа. Числа в правой колонке показывают число пар, распавшихся в результате экспериментального вмешательства. Когда пурпурный цвет окологлазничного кольца был изменен на белый, 21 из 34 пар распались, тогда как в других экспериментах и в контроле распад брачных пар был невелик. Самцы обычно остаются в выигрыше в каждом сексуальном взаимодействии с самкой, если спариваются с ней, тогда как самки не всегда выигрывают и могут даже поплатиться снижением приспособленности. Поэтому для самок наилучшая стратегия быть скромной. Джордж Уильяме описал ухаживание как спор между самцом, навязывающим товар, и самкой, не желающей его брать. Самке не надо было бы оставаться недоступной, если бы она прямо могла оценить приспособленность самца и его будущее поведение. Однако все, о чем самка может судить, это внешний вид самца и его поведение в настоящий момент. Самка должна заставить самца проявить свою истинную натуру или повернуть дело так, чтобы его интересы совпали с ее интересами. В обоих случах наилучший способ поведения для самки - быть осторожной и продлить период ухаживания. Первая задача для самки - удостовериться, что ее потенциальный партнер - самец того же вида. Это важно и для самца, однако, как мы уже видели, самка в случае ошибки теряет гораздо больше. Естественный отбор благоприятствует особям с отчетливыми признаками и поведением, позволяющими идентифицировать их как представителей конкретных видов. Совокупность этих признаков и поведения играет очень важную роль в ухаживании и называется изолирующими механизмами, поскольку эти механизмы обеспечивают репродуктивную изоляцию между видами, снижая возможность гибридизации. Обсудим вкратце три примера изолирующих механизмов.

1. На арктическом побережье Канады обитают четыре близкородственных вида чаек. В некоторых местах все четыре вида сосуществуют в одной колонии, но при этом не скрещиваются друг с другом. Птицы чрезвычайно похожи и различаются только отметинами на концах крыльев и окраской окологлазничной области. Изменяя в эксперименте эти цветовые отметины, можно добиться спаривания разных видов.

2. Обширные исследования скрещивания различных пород домашних кур показали, что внешний вид птицы очень важен Так, например, во время ухаживания петух обходит курицу вальсирующими движениями и при этом демонстрирует оперение. При согласии спариваться куры припадают к земле в типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду, а не по различиям в поведении, экспериментальное изменение различных типов окраски петухов уменьшало их привлекательность для кур (рис.2).

Рис. 2. Коричневый петух леггорн с прикрепленными белыми перьями, чтобы изменить цвет оперения на шее.

3. Известно, что самцы гуппи (рис. 3) при ухаживании не делают различия в выборе самки, тогда как самки довольно строго выбирают партнера, основываясь на окраске самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили обнаружил, что самцы видов Poecilia picta и Poecilia reticulata часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого вида. А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего, но не другого вида. Однако, если у самок не было выбора, в конце концов они спаривались и с самцами другого вида.

Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период ухаживания, она с большей вероятностью будет спариваться с самцом, испытывающим сильную мотивацию и мощным в половом отношении. У европейского обыкновенного тритона интенсивность ухаживания самца зависит от числа сперматофоров, которые самец продуцирует во время данной встречи (Halliday,