Также были описаны и другие типы простых клеток. И снова наиболее важными моментами являются ориентация и расположение стимула, так как рецептивное поле состоит из антагонистичных "on"- и "off"-зон. Но кроме того, также важна длина полосы или края: растягивание полоски более оптимальной длины уменьшает эффективность стимула. Это аналогично тому, как если бы существовала дополнительная "off"-зона, расположенная сверху и снизу от полей, показанных на рис. 3и которая стремится к подавлению активности при ее освещении (торцевое торможение или конечное прерывание (end-stopping)). Отсюда можно сделать вывод, что для такой простой клетки наиболее оптимальным стимулом является правильно ориентированная полоска или край, которые имеют определенные размеры (и заканчивается в определенном месте поля).

Общими свойствами простых клеток являются то, что: (1) они наилучшим образом отвечают на правильно ориентированные и расположенные стимулы, т. е. которые не вторгаются на антагонистические зоны, и (2) постоянные щелевидные или округлые пятна могут быть использованы для определения "on"- и "off"-зон. Другой постоянной и значимой особенностью является то, что, несмотря на различные соотношения между возбуждающими и ингибируюшими зонами, вклады каждой из них абсолютно одинаковы, и одни способны полностью подавить эффекты других, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает в лучшем случае слабый ответ. "Off" зоны корковых полей не всегда способны вызвать сигналы в ответ на темные полоски. Часто (в основном в случае конечного ингибирования, а также в хорошо изученных зонах) освещение "off"-зоны может быть обнаружено только по уменьшению сигнала, вызываемого одновременным освещением "on"-зоны. Перемещающиеся края и полоски определенной ориентации очень высоко эффективны в вызывании сигналов. Однако и в данном случае имеется специализация клеток для распознавания различных уровней освещенности, но контрастное представление в виде пятна, свойственное ганглиозной клетке, трансформируется и расширяется в линии или край. При этом пространственное и временное разрешение не теряются, а включаются в более сложный паттерн активности

Синтез простого рецептивного поля

Схема организации поля была предложена ранее Хьюбелем и Визелем для объяснения происхождения корковых рецептивных полей. Схема имела преимущество: она базировалась на известных механизмах для объяснения того, каким образом нервная клетка может настолько избирательно отвечать на зрительные паттерны — такие как определенным образом ориентированные линии, которые возбуждают простые клетки. Они предположили, что в коре простые клетки ведут себя, как если бы они были составлены из большого количества рецептивных полей ЛКТ. Эта идея проиллюстрирована на рис. 4, где поля нейронов ЛКТ, соединенные с клеткой коры, выровнены таким образом, что определенным способом ориентированная полоска света, проходящая через центр, вызвала бы их значительное возбуждение. Если бы полоска была чуть шире, или расположена чуть в стороне, она бы попала в область угнетающего фона каждой клетки, что привело бы к снижению или полному исчезновению возбуждающего сигнала. Конвергенция сигнала от нейронов ЛКТ, имеющих свои рецептивные поля определенной формы, способствует формированию на кортикальной клетке «большого» рецептивного поля, наиболее чувствительного как раз к подобным образом ориентированной полоске света.

Связи между клетками, которые были постулированы Хьюбелем и Визелем, являются простейшими в своем роде, способными объяснить избирательность поля к ориентации полоски света. Таким образом, паттерны связей между нейронами ЛКТ и коры сами по себе определяют физиологические свойства кортикальных нейронов. Простые рецептивные поля усложняются при помощи большого количества интернейронов, которые формируют сложную внутреннюю структуру связей. Ферстер сумел экспериментально показать, каким образом рецептивные поля простых клеток синтезируются в коре кошки при помощи внутриклеточной регистрации сигналов от нейронов слоя 4 зрительной коры кошки. В подобного рода исследованиях можно следить за синаптическими потенциалами, вызываемыми зрительными стимулами. Считается, что большинство синаптических сигналов происходит благодаря высвобождению медиатора из афферентных волокон нейронов ЛКТ. При этом происходит суммация их эффектов, что в результате выражается в более высокой амплитуде сигнала при определенной «предпочтительной» ориентации, чем это можно было бы ожидать на основании той схемы, что показана нарис.4.

Еще более тщательный тест был проведен при охлаждении коры, подавляя таким образом полисинаптическую активность. При этих условиях остается только прямой моносинаптический сигнал от ЛКТ (хотя и более медленный и меньше по амплитуде) (рис. 4), однако ориентационная чувствительность при этом сохраняется (рис. 4). Хотя паттерн входящих сигналов от ЛКТ и достаточен для создания определенной ориентационной чувствительности простых клеток, дополнительная «настройка» осуществляется при помощи тормозных возбуждающих нутрикорковых связей. Внутриклеточная регистрация на простых клетках показала, что освещение окружающих "off"-зон вызывает тормозные синаптические потенциалы, которые служат для придания большей резкости ориентационной избирательности и способствуют более тонкой настройке при изменении контраста

Ответы сложных клеток

При отведении сигналов от отдельных нейронов зрительной коры кроме простых клеток также можно обнаружить и клетки, которые отличаются по своему поведению. Эти сложные клетки, которые преобладают в слоях 2, 3 и 5, имеют два важных свойства, общих с простыми клетками: освещение всего их рецептивного поля неэффективно, и им необходима определенная ориентация границы света и тени в пределах поля. Однако они не так критичны к точному расположению стимула, как простые клетки. Более того, у них также нет четких "on"- и "off"-зон, которые можно определить с помощью световых пятен. Большинство сложных клеток отвечает импульсацией на протяжении всего времени, пока определенным образом ориентированный пучок света падает в пределах границ рецептивного поля, как показано в примере на рис. 4 Значение же сигнала, поступающего от сложных клеток, значительно отличается от сигналов от простых клеток. Простая клетка локализует определенным образом ориентированную полосу света, расположенную в определенной области рецептивного поля; сложная клетка посылает сигналы в ответ на определенную ориентацию, абстрагируясь от четкой локализации стимула в пределах рецептивного поля.

Рис. 4 Ответы сложных клеток в полосатой коре кошки. Клетка реагирует наилучшим образом на вертикальную границу, проходящую через ее рецептивное поле (серый квадрат в центре). (А) При освещении левой половины и затемнении (заштриховано) справа (первая запись) возникает "on"-ответ. При освещении справа (пятая запись) возникает "off"-ответ. Любая ориентация освещения, отличная от вертикальной, менее эффективна. (В) Расположение границы света в пределах поля не играет существенной роли. Освещение всего рецептивного поля (самая нижняя запись) не вызывает никакого ответа.