Сохранение биоразнообразия и биологической продуктивности биосферы
Наиболее известный образец формализации БР - кривая: виды-площадь (прямая в "1оg-1оg пространстве") на самом деле состоит из 4-х образцов разного масштаба пространства и времени: 1) урочище, 2) экосистема (биогеоценоз), 3) континент (острова, флоры географических стран) и 4) зональные биомы. Наборы островов при объединении дают более крутые кривые площадь-виды, чем сухопутные объединяемые образцы той же биогеографической провинции.
Параметр с (наклон прямой в билогарифмических координатах) из уравнения S=сА z в биоме субтропиков имеет наибольшее значение, а в высокогорном биоме пуна (Анды) - наименьшее. (где S-число видов на участке, A-площадь участка, c-const). Неизменно межархипелаговое z превышает материковое. Параметр z не зависит от используемых единиц и значения логарифмического основания, а параметр с зависит.
Другой известный образец изменения БР - широтный, очень древний, формировался десятки-сотни милл. лет. Его примеры-образцы прослежены и в окаменелостях, благодаря умению геологов оценивать широту местности по направлению их остаточной намагниченности. Чем ближе к экватору архипелаг, тем больше z его островов.
Установлено, что лес неотропиков в 5 раз богаче африканского. Приблизительно 35000 видов цветковых обитают в тропической Азии и Океании, что соответствует «с» - значению в два раза большему, чем в южной Африке (Капское царство). Разнообразие птиц в тропическом лесу Америки в 4-5 раз превышает таковое в умеренном.
Разнообразие местообитания прямо определяет разнообразие его населения. Для птиц и других позвоночных, такая зависимость - не абсолютна. Возмущения также определяет уровень БР. Чем чаще в одном месте возмущения, тем меньше в нем будет видов. Это подтверждается наблюдениями и экспериментами на коралловых рифах и островках. Так разнообразие моллюсков на валунах максимально на промежуточном уровне мало-масштабного возмущения.
Связь объема БР с продуктивностью также не однозначна. В маломасштабных экспериментах (на участках от 1 м 2 до 1 га) внесение удобрений приводит к снижению БР. То же, отмечено при загрязнении и в водных экосистемах. В более крупных, относительно не нарушенных регионах большее разнообразие сопровождалось более высокой продуктивностью. Затем по ряду групп млекопитающих (грызуны, плотоядные, австралийские тропические виды, у растений на двух континентах, средиземноморские растения) кривая имеет пик разнообразия при промежуточной продуктивности (унимодальная форма). Однако для растений эта модель остается проблематичной, а у древесных США разнообразие не теряется при более высокой продуктивности.
Главные унимодальные образцы изменения БР исходят из горных тропиков. (Так у мхов и папоротников максимум БР на средних высотах). Тропический средневысотный «пик» отмечен и для ряда таксонов животных. Такая же зависимость установлена у многих морских организмов (десятиногих, кумовых раков, гастропод, рыб, иглокожих, полихет, протобранхий). Однако, как и в широтном образце, имеются исключения.
Установленный Н.Н. Воронцовым и Ляпуновой феномен интенсивного видообразования у млекопитающих (роды Elliobus, Mus) в сейсмически активных зонах стимулирует дальнейший интерес к работе с биотой в таких местообитаниях, в которых, как правило, и повышена концентрация этносов. С аналогичным явлением ассоциируются Курская магнитная и одноименная ботаническая аномалии. Повышенное разнообразие насекомых отмечено в зонах интрогрессивной гибридизации деревьев. Гибриды поддерживают в 2 раза большее насекомых и патогенных грибов.
Образцы разнообразия во времени укладываются на оси временной шкалы, простирающейся от одного года до сотен миллионов лет. Изучение растительных окаменелостей, останков морских беспозвоночных указывает на рост БР в ходе эволюции.
При этом в течении каждого миллиона лет заменяется приблизительно 20-25% всех видов. Но у некоторых таксонов в стабильной (морской) среде на протяжении 1 млн. лет разнообразие может и не меняться вообще. Для паразитических консорций важен эволюционный возраст хозяина.
Малочисленность паразитов у древесных видов в Великобритании свидетельствует о недавнем появлении деревьев на острове после отступления последнего ледника. В целом образец «возраст хозяина» работает только в относительно короткие периоды в довольно неестественных обстоятельствах. Когда же колонисты-хозяева набирают всю гамму паразитов этот образец исчезает.
В ходе восстановительных сукцессии БР растет. Зарастания заброшенных участков в Пъедмонте (США) за 200 лет показало рост БР в первые 100 лет и, затем, его выравнивание. Зарастание вырубок сопровождается заселением их травами, что увеличивает БР, которые позже замещаются кустарниками и деревьями,что уменьшает БР.
Отловы бабочек в стационарные световые ловушки в Канаде (в течении 22 лет) и в Англии показывают, что кривые «время-виды» существуют, но возможно они не имеют тех же самых значений коэффициента как и кривые «площадь-виды».
В холодном климате сезонное варьирование БР определено спячкой беспозвоночных и холоднокровных позвоночных, перелетами птиц и даже насекомых. В тропических и субтропических горах сезонные перемещения проявляются в виде вертикальных миграций. Субтропические регионы часто обмениваются видами летом и зимой.
Помимо пространства и времени на БР влияют и другие, так называемые, второстепенные параметры: 1) размер тела (в пределах таксона больше видов промежуточного размера), 2) специфика трофических сетей и цепей.
Неразмерные образцы БР не прямо связаны с местом и временем, а зависят от трофического уровня. Чем он выше, тем меньше видов его используют. Из проанализированных 92 сетей только 3 (все морские) имели шесть уровней. Среди наземных сетей в этом плане выделяются с участием галлообразователей. Из четырех таких сетевых сообществ, два имело 6 уровней, одно - 7 и одно - 8. Виды высшего уровня в таких сетях получают корм от многих более низких.
Соотношение видов в комплексах хищник-жертва, в сетях насекомых, кажутся постоянными, несмотря на изменяющееся разнообразие. Анализ соотношений «типов» хищников линейно соответствует числу «типов» жертв (это правило Кохена, где тип – не вид, он может быть стадией жизненного цикла этого вида или собранием видов со сходной морфологией и тактикой избегания).
Имеются три основных формы видообразования: 1) географическое, 2) полиплоидизация и 3) конкурентное. В основе географического (аллопатрического) - лежит образование барьеров. Скорость его формирования зависит от: 1) географических обстоятельств и 2) размера ареалов видов. Географические обстоятельства – наличие географических преград. Классические примеры Гавайи и о. Байкал.
Чем больше ареал, тем выше вероятность его расчленения. Барьеры бывают двух видов: «ножи» и «рвы». Вероятность расчленения ареала зависит от формы ареала, формы и длины барьера. Ареал промежуточного размера, по результатам моделирования, наиболее вероятно может быть разделен, потому что итоговая вероятность вытекает из умножения вероятностей, из которых одна - увеличивается с 0, другая - падает до 0. На скорость дивергенции видов, помимо размера популяции (мелкие более консервативные), обратное влияние оказывает время генераций. Короче поколения - выше разнообразие. Конкурентное видообразование, по-видимому, наиболее распространенное. Различные способы видообразования дают и различные предсказания. Знание, какие способы производят больше видов, поможет объяснять образцы видимого разнообразия. Их быстродействие принципиально различно. Самая быстрая полиплоидизация. Она не требует изоляции. Конкурентное видообразование занимает 10- 100 поколений. Географическое - требует тысяч и сотен тысяч лет. Без наличия плохо используемых местообитаний, естественный отбор не может расширить различие у видов.