Одним из важнейших приобретений в эволюции растений стало семя. В отличие от споровых, семенные растения размножаются семенами.

Эволюционное развитие семенных растений шло по пути дальнейшей редукции гаметофита. Все семенные растения разноспоровые, и их крайне редуцированный гаметофит заключен внутри мегаспоры. Мегаспора находится в мегаспорангии - нуцеллусе. Нуцеллус — это развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Часто нуцеллус, как центральную часть семяпочки, называют не совсем удачно ядром. Нуцеллус окружен со всех сторон нокровами, состоящими из особых клеток. Покровы иначе называются интегументами, их может быть 1 или 2 — наружный и внутренний. Большинство двудольных растений имеет 1 интегумент, у однодольных их обычно 2. Интегументы покрывают нуцеллус несплошь. С одной стороны, чаще сверху семяпочки, они не соединяются, образуя небольшое отверстие, которое называется микропиле, или пыльцевход. Та часть семяпочки, которая находится в противоположной стороне пыльцевхода, называется халазой. Семяпочка чаще всего имеет овально-яйцевидную форму, но существуют и другие формы. По положению к семяножке семяпочки делятся на прямые, обратные и согнутые.

Образование семяпочки и зародышевого мешка. Семяпочка образуется на плодолистике в виде небольшого бугорка. Разрастаясь, этот бугорок дает начало в первую очередь нуцеллусу, затем образуются интегументы — покровы.

В нуцеллусе еще очень молодой семяпочки обособляется обычно одна археспориальная клетка, иначе она называется материей некой клеткой мегаспор.

Материнская клетка мегаспоры сначала очень быстро растет и затем дважды делится — редукционно и митозом. В результате образуются 4 гаплоидные клетки, т. е. тетрада мегаспор. Эти 4 клетки располагаются в определенном порядке: одна под другой. В дальнейшем эти клетки развиваются неодинаково. Только одна мегаспора из четырех, обычно нижняя, продолжает быстро расти и постепенно сжимает 3 остальные, выше расположенные клетки, которые в конечном итоге погибают. Оставшаяся одна клетка — мегаспора — не остается в стадии покоя, она продолжает расти, претерпевая большие изменения и дает начало зародышевому мешку.

Весь процесс образования зародышевого мешка происходит следующим образом.

Нуцеллус покрыт одним или двумя дополнительными слоями ткани - интегументами. Они полностью заключают в себя спорангий, оставляя лишь отверстие на верхушке - микропиле. Нуцеллус и интегумент вместе называются семязачатком.

У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений - спорофита и гаметофита. У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна) и состоят всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит из 7 клеток (или содержит 7 ядер). У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми - мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские - из мегаспор, образующихся в семяпочках

На мегаспоре - женском гаметофите развивается яйцеклетка. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит, а интегументы превращаются в семенную кожуру. Так формируется семя.

Женский гаметофит (зародышевый мешок)

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.

У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б). В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.

В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.

Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.