Типичными представителями эубактерии являются грамотрицательные неспороносные бактерии, объединяемые в семейство Pseudomonadaceae. Название семейства происходит от двух греческих корней: «псевдо» — сходный и «монас» — название группы простейших (животных) с полярно расположенными жгутиками. Поэтому к псевдомонадам относят как палочковидные бактерии с полярно расположенным жгутиком, так и слабоизогнутые палочки, физиологически крайне специализированные автотрофные хемосинтезирующие бактерии (Hydrogenomonas, Nitrosomonas, Thiobacillus) и обычные гетеротрофные бактерии (Pseudomonas), т. е. смешиваются представители питания — автотрофного и гетеротрофного.

Следовательно, в семейство Pseudomonadaceae входят грамотрицательные палочки, растущие в аэробных условиях или получающие энергию за счет анаэробного дыхания либо за счет связанного кислорода (денитрификация), но не брожения. Псевдомонады используют широкий спектр органических веществ, в том числе циклических соединений (гетероциклических и ароматических). Благодаря «всеядности» псевдомонады распространены повсеместно: в воде, почве, илах, переносятся с током воздуха. Многие из них образуют водорастворимые и флюоресцирующие пигменты.

Патогенность у псевдомонад выражена слабо, но даже такой обычно хорошо знакомый микробиологам сапрофит, как Pseudomonas aeruginosa, часто является возбудителем вторичной инфекции долго не заживающих ран и язв у человека и животных. Пигменты, выделяемые этим микробом, придают гною сине-зеленую окраску. Вспышки энтерита у новорожденных вызываются этой бактерией. Она же вызывает заболевания растений (табак и салат) и смертельные заболевания домашней птицы. Представители другого рода (объединяет 65 видов) — Xanthomonas — наносят большой вред сельскому хозяйству, деревообрабатывающей и другим видам промышленности, где используется растительное сырье. Они вырабатывают ферменты, которые разрушают протопектины — вещества, цементирующие клетки растений. Этот процесс приводит к ослизнению растительной массы, а растение — к гибели.

Род псевдомонас (Pseudomonas)

Бактерии рода Pseudomonas широко распространены в природе. Их можно встретить в воздухе, почве, морских и пресных водоемах, сточных водах и иле, нефти и на газовых месторождениях. Псевдомонады были обнаружены на пищевых продуктах, телах животных, растениях, а также в гнойных ранах и экскрементах больных млекопитающих.

Клетки псевдомонад представляют собой мелкие одиночные грамотрицательные палочки. Спор и выростов не образуют, подвижны, имеют полярно расположенные жгутики. Число жгутиков у разных видов колеблется. Клетки в культурах часто объединяются в небольшие комочки или зерна, окруженные толстой слизистой оболочкой, иногда резко очерченной, — зооглеи.

Колонии бактерий очень разнообразны: слизистые и пастообразные, выпуклые и плоские, крупные и мелкие. У многих видов отмечается внутренняя структура колоний. Если их рассматривать в микроскопе при малом увеличении, то в одних случаях можно обнаружить мелкозернистую колонию; в других — ячеистую, напоминающую соты; в третьих — колонии в виде мелких комочков или зерен.

Большинство видов имеет колонии без внутренней структуры — под микроскопом они выглядят как однородная гомогенная масса. Псевдомонады хорошо растут на обычных питательных средах — сложных органических.

Культуры различаются между собой способностью разлагать белки, использовать углевод, расщеплять крахмал, клетчатку, углеводороды, соединения ароматического ряда и другие сложные по составу вещества.

Большинство бактерий рода Pseudomonas обладает гетеротрофным типом обмена веществ, т. е. для построения тела им требуется готовое органическое вещество. Биосинтетические процессы при этом осуществляются за счет обмена окислительного типа, где кислород является конечным акцептором электронов, перенос которых связан с системой цитохромов. Некоторые представители этого рода могут существовать за счет анаэробного нитратного дыхания, другие используют энергию окисления водорода. Многие виды псевдомонад образуют пигменты, различные по окраске и химической природе; некоторые синтезируют витамины, антибиотики, токсины.

Среди представителей бактерий рода Pseudomonas есть формы, токсичные для животных организмов (патогенные бактерии). Имеется также немало фитопатогенных видов, поражающих растения.

Характеристика отдельных видов и групп бактерий рода Pseudomonas

В «Определителе бактерий и актиномицетов» (1949) Н.А. Красильникова описано более 200 видов бактерий рода Pseudomonas. Это наиболее полное и пока единственное систематическое описание, где представлены характеристики почти всех известных псевдомонад, которые распределены между собой в зависимости от характера своих признаков.

Для разделения этих бактерий на виды использован легко наблюдаемый признак пигментации, а также морфологические, культуральные и некоторые физиологические свойства. Особенно отмечен признак токсичности бактерий по отношению к животным и растительным организмам.

Ps. aeruginosa — классический представитель рода Pseudomonas. Различные штаммы этих бактерий можно обнаружить всюду: в почве, воде, воздухе, гнойных ранах и сточных водах. По сравнению с другими видами псевдомонад эти формы наиболее интенсивно исследуются бактериологами, изучающими патогенную группу, и фитопатологами. Бактерии Ps. aeruginosa обладают особым разнообразием свойств, но в то же время у них отмечаются характерные общевидовые морфологические и физиологические признаки. Культуры образуют синий флуоресцирующий пигмент, в состав которого входят пиоцианин. Бактерии желатин разжижают, молоко не свертывают, не пептонизируют, нитраты восстанавливают до нитритов, используют углеводы с образованием кислоты; аэробы. Окисляют глюконат, образуя слизь. Являются сильными окислителями углеводов (сахаров, органических кислот, углеводородов). Среди этих бактерий встречаются подвижные и неподвижные формы. Многие культуры синтезируют окрашенные соединения различных типов, хорошо проникающие в субстрат. В состав пигментов входят соединения феназинового и птсридинового ряда, а также флуоресцирующие сине-зеленые и желто-зеленые вещества.

К этому виду близко примыкают бактерии Ps. schuilkilliensis, которые синтезируют сине-зеленый флуоресцирующий пигмент, диффундирующий в субстрат; температурный оптимум развития около 37 °С. Желатин разжижают медленно.

Культуры Ps. syncyanea образуют сине-зеленый флуоресцирующий пигмент. Желатин не разжижают, нитраты не восстанавливают; аэробы. Температурный оптимум развития около 25°С.

Ps. scissa. Клетки мелкие (1,0×0,3 мкм), подвижные. Бактерии образуют желто-зеленый флуоресцирующий пигмент. Желатин не разжижают, молоко не изменяют, нитраты восстанавливают до нитритов; аэробы. Оптимум температуры роста около 27 °С. Эти псевдомонады были выделены из воды и почвы. К виду относятся 6 различных штаммов бактерий, обладающих сходными свойствами.

Ps. atlantica. Клетки мелкие, подвижные, с полярным жгутиком; колонии гладкие, блестящие. Культура энергично разжижает агар-агар и желатин, молоко пептонизирует, крахмал разлагает, нитраты не восстанавливает. Бактерии относятся к аэробам. Оптимальная температура роста около 25 °С. Эти псевдомонады были выделены из морской воды (Атлантический океан).