Селекция и происхождение культурных растений
5) Абиссинский центр. Небольшой район Африканского материка с очень своеобразной флорой культурных растений. Очевидно, очень древний очаг самобытной земледельческой культуры. Родина зернового сорго, одного вида бананов, масличного растения нута, ряда особых форм пшеницы и ячменя.
6) Центральноамериканский центр. Южная Мексика. Родина кукурузы, длинноволокнистого хлопчатника, какао, ряда тыквенных, фасоли — всего около 90 видов культурных растений.
7) Андийский (Южноамериканский) центр. Включает часть районов Андийского горного хребта вдоль западного побережья Южной Америки. Родина многих клубненосных растений, и в том числе картофеля, некоторых лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево и др.).
Подавляющее большинство культурных растений связано с одним или несколькими из перечисленных выше географических центров. Но существуют немногие виды, имеющие иное, независимое от этих центров происхождение. Так, например, финиковая пальма была введена в культуру в оазисах Аравии и, может быть, Сахары.
3. Селекция растений
Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы сочетаются.
Методы отбора могут быть различными, что в значительной мере зависит от формы размножения данного вида растений. Различают две основные формы отбора: массовый и индивидуальный.
Первый из них сводится к отбору из исходного материала целой группы особей, обладающей желательными для селекционера признаками. Этот метод отбора может быть однократным или повторным (повторяющимся в целом ряде последующих поколений).
Массовый отбор наиболее часто осуществляется в отношении перекрестноопыляющихся растений, к которым относится рожь. Многие распространенные сорта ржи (например, сорт Вятка) выведены этим методом. Массовый отбор не может привести к выделению генотипически однородного материала. Полученные этим путем сорта обычно требуют повторного применения отбора для поддержания своих свойств. Эта работа осуществляется в семеноводческих хозяйствах.
Индивидуальный отбор, который тоже может быть однократным или повторным, сводится к выделению отдельных особей и получению от них потомства. Этот метод наиболее применим к самоопыляющимся растениям (пшеница, ячмень, овес). Потомство одной самоопыляющейся особи называется чистой линией. Таким образом, индивидуальный отбор приводит к выделению отдельных чистых линий. Самоопыление ведет к появлению гомозиготных форм (вспомните моногибридное скрещивание, в результате которого все время уменьшается число гетерозигот и возрастает число гомозигот). Таким образом, индивидуальный отбор обычно приводит к получению сорта! представляющего собой одну или несколько чистых линий, которые, будучи гомозиготными, сохраняют постоянство генотипа. Разумеется, и в пределах чистых линий происходят мутации, так что это постоянство не является абсолютным.
У растений, размножающихся вегетативным путем (картофель, многие плодовые деревья, разводимые отводками), можно в качестве сорта сохранить и размножить любую гетерозиготную комбинацию, обладающую хозяйственно полезными признаками. Понятно, что при половом размножении свойства таких гетерозиготных сортов не сохранятся и произойдет их сложное расщепление.
4. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг). Явления гетерозиса
Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, к закреплению этим путем наследственных свойств. Можно ли при селекции перекрестноопыляющихся растений прибегать к самоопылению для получения у них чистых линий? Близкородственное скрещивание (самоопыление у растений, скрещивание между родственными животными) называется инбридингом (или инцухтом). Еще Дарвину было хорошо известно, что инбридинг и у растений, и у животных приводит обычно к неблагоприятному результату: снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, или, говоря в общей форме, к вырождению.
Чем объясняется неблагоприятное влияние инбридинга? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны и в значительной своей части вызывают неблагоприятные наследственные изменения. У перекрестноопылителей эти рецессивные мутации фенотипичёски не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При инбридинге они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие на развивающийся организм. Иное дело у самоопыляющихся растений. У них не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как по мере появления они становятся гомозиготными и отсеиваются естественным отбором.
Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у перекрестноопыляющихся растений оно часто и успешно применяется в селекции. Обычно сначала путем инбридинга выводят чистые линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестное опыление между разными линиями. Это сразу же снижает вредное влияние инбридинга и в ряде случаев ведет к созданию высокоурожайных растений. Этот прием получил название межлинейной гибридизации. Часто при этом проявляется эффект гетерозиса, или гибридной силы.
Сущность гетерозиса заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью не только по сравнению с инбредными линиями, но и по сравнению с теми родительскими формами, которые были использованы для создания инбредных линий. При дальнейшем размножении межлинейных гибридов, проявивших гетерозис, эффект его обычно несколько снижается. Генетические причины гетерозиса еще не окончательно выяснены, однако несомненно, что тут играет положительную роль высокая гетерозиготность гибридов, связанная с проявлением повышенной физиологической активности.
Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число инбредных линий, затем приступают к скрещиванию между ними. Выявляют опытным путем те комбинации, которые дают наибольший эффект гетерозиса. Далее сохраняют эти инбредные линии и для хозяйственного использования высевают гибридные семена, которые получаются в результате скрещивания линий (межлинейные гибриды). Хотя на первый взгляд этот путь кажется несколько сложным, тем не менее он дает огромный хозяйственный эффект.
Эффективность селекции. От каких факторов зависит эффективность отбора при селекционной работе? Вопрос этот имеет важное практическое значение. Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее в наследственном отношении исходный материал. Для получения этого разнообразия пользуются разными путями. Одним из них служит разнообразный в отношении географического происхождения материал. Мы уже знаем, какое большое значение для селекции имеет коллекция культурных растений ВИРа, собранная в различных районах земного шара. Второй путь увеличения разнообразия материала для селекции представляет гибридизация. Скрещивание в сочетании с отбором — один из самых эффективных путей селекционной работы. Наконец, увеличение наследственной изменчивости может достигаться путем повышения мутационной изменчивости действием различных внешних факторов.