Введение

Круговорот биологический – явление непрерывного характера, циклического, закономерного, но не равномерного во времени и пространстве перераспределения веществ, энергии и информации в пределах экологических систем различного иерархического уровня организации – от биогеоценоза до биосферы. Круговорот веществ в масштабах всей биосферы называют большим кругом, а в пределах конкретного биогеоценоза – малым кругом биотического обмена.

Академик В.И. Вернадский первым постулировал тезис о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. В его концепции биосфера рассматривается не просто как пространство, занятое жизнью, а как целостная функциональная система, на уровне которой реализуется неразрывная связь геологических и биологических процессов. Основные свойства жизни, обеспечивающие эту связь, - высокая химическая активность живых организмов, их подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшие значение имеет разнообразие ее форм, отличающихся набором потребляемых веществ и выделяемых в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. Биологическое разнообразие – основа формирования устойчивых биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере Земле.

Вопросы о роли живых организмов в малом круговороте рассматривали такие ученые, педагоги как Николайкин Н.И., Шилов И.А., МелеховаО.П. и др.

1. Роль живых организмов в биологическом круговороте

Специфическое свойство жизни – обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как источники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводят наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса – поддержания жизненных условий или даже их улучшения, - определяется тем, что биосферу населяют разные организмы с разным типом обмена веществ.

В простейшем виде набор качественных форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определенных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества до составляющих, доступных для очередного включения в круговорот (основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота, - углерод, водород, кислород, калий. Фосфор, сера и т.д.).

Продуценты - это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. (Отметим, что получение энергии извне - общее условие жизнедеятельности всех организмов; по энергии все биологические системы - открытые) их называют также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности; внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза.

Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380-710 нм. Эго главным образом зеленые растения, но к фотосинтезу способны и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (сине-зеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле. Способны к фотосинтезу также многие бактерии, которые, правда, используют особый пигмент - бактериохлорин - и не выделяют при фотосинтезе кислород. Основные исходные вещества, используемые для фотосинтеза,- диоксид углерода и вода (основа для синтеза углеводов), а также азот, фосфор, калий и другие элементы минерального питания.

Создавая органические вещества на основе фотосинтеза, фотоавтотрофы, таким образом, связывают использованную солнечную энергию, как бы запасая ее. Последующее разрушение химических связей ведет к высвобождению такой «запасенной» энергии. Это относятся не только к использованию органического топлива; «запасенная» в тканях растений энергия передается в виде пищи по трофическим цепям и служит основой потоков энергии, сопровождающих биогенный круговорот веществ.

Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти сине-зеленные. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ. Экзотермические окислительные процессы используются нитрифицирующими бактериями (окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов), железобактериями (окисление закисного железа до окисного), серобактериями (сероводород до сульфатов). Как субстрат для окисления используется также метан, СО и некоторые другие вещества.

При всем многообразия конкретных форм продуцентов-автотрофов их общая биосферная функция едина и заключается в вовлечении элементов неживой природы в состав тканей организмов и таким образом в общий биологический круговорот. Суммарная масса автотрофов-продуцентов составляет более 95 % массы всех живых организмов в биосфере.

Консументы. Живые существа, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемоситетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ. В потоке веществ по ходу круговорота они занимают уровень потребителей, облигатно связанных с автотрофами организмами (консументы 1 порядка) или с другими гетеротрофами, которыми они питаются (консументы II порядка).

К консументам относятся огромное количество живых организмов из разных таксонов. Их нет лишь среди цианобактерий и водорослей. Из высших растений к консументам относятся бесхлорофилльные формы, паразитирующие на других растениях; частично положение консументов занимают и растения со смешанным питанием (например, насекомоядные типа росянки). Все животные - консументы, и их роль в поддержании устойчивого биогенного круговорота очень велика.

Общее значение консументов в круговороте веществ своеобразно и неоднозначно. Они не обязательны в прямом процессе круговорота: искусственные замкнутые модельные системы, составленные из зеленых растений и почвенных микроорганизмов, при наличии влаги и минеральных солей могут существовать неопределенно долгое время за счет фотосинтеза, деструкции растительных остатков и вовлечения высвобожденных элементов в новый круговорот. Но это возможно лишь в стабильных лабораторных условиях. В природной обстановке возрастает вероятность гибели таких простых систем от многих причин. «Гарантами» устойчивости круговорота и оказываются в первую очередь консументы.