Облигатно-фототрофные синезеленые водоросли основную часть азота связывают в условиях освещения. При освещении они выделяют газообразный Н2, который является побочным продуктом ферментного восстановления N2 до NНз. Зависимость выделения Н2 от действия света определяется тем, что на свету повышается содержание восстановленных продуктов, АТФ и других высокоэнергетических интермедиатов. Способность к фиксации азота в темноте сохраняют только виды, приспособленные к росту в гетеротрофных условиях (Nostos muscorum, Chlorogloea fritschii, Anabaena variabilis). Лучшим субстратом для них являются глюкоза, фруктоза, сахароза.

Синезеленая водоросль Chlorogloeopsis fritschii, растущая гетеротрофно в темноте, фиксирует азот, используя в качестве источника энергии для темновой азотфиксации дыхание, связанное с поглощением кислорода. При переносе на свет гетеротрофной культуры поглощение кислорода в течение 30—40 мин заменяется его выделением, в то время как активность нитрогеназы достигает максимального светового уровня только через 20—24 ч освещения и зависит от интенсивности света и добавления сахарозы. Таким образом, фотосинтез начинается сразу после освещения темновой культуры, тогда как включение и перестройка системы фиксации азота требуют значительного времени. Предполагается, что начальное световое увеличение нитрогеназной активности связано с функционированием ФС-І и зависит от присутствия запасных веществ, тогда как дальнейшее возрастание активности нитрогеназы на свету обусловлено поступлением продуктов ассимиляции углекислоты из вегетативных клеток в гетероцисты и требует участия двух систем. Первичными продуктами фиксации азота являются глутамин и глутамат.

Глутомат синтеза у А. cylindrica локализована в основном в вегетативных клетках, а глутаминосинтетаза — в клетках и гетероцистах. Эти данные, а также опыты с мечеными аммонием и глутамином дают основание полагать, что именно глутамин, а возможно, и аммоний являются переносчиками вновь фиксированного азота из гетероцист в вегетативные клетки. Глутамат переносится из вегетативных клеток в гетероцисты и превращается в аланин, аспарагиновую кислоту, серии.

Другим путем поглощения аммония (например, у Nostos sp.) является орнитиновый цикл, где С02 включается прежде всего в цитруллин, который затем превращается в аспарагин.

Добавление аммония в среду с зеленой водорослью Botryococcus braunii, являющейся продуцентом терпеноидов и жирных кислот, приводит почти к полному ингибированию синтеза терпеноидов и других нерастворимых метаболитов. Вместе с тем в этих условиях наблюдается значительная стимуляция синтеза аланина, глутамина и других аминоксилот, особенно аминолевулиновой кислоты. При добавлении аммония к клеткам, находящимся в темноте, наступает усиленное включение меченого углерода в соединения, образуемые при карбоксилировании фосфоенолпирувата, такие, как глутамин, глутамат и малат. Полученные данные рассматриваются как указание на то, что в присутствии аммония ацетил-КoA — ключевой метаболит, используемый в синтезе углеводородов, перестает включаться в последовательность реакций, приводящих к образованию терпеноидов.

На примере безгетероцистного неазотфиксирующего мутанта Nostoc muscorum изучена способность к использованию а-изомеров 21 аминокислоты в качестве источников азота и углерода при блокировании фотосинтетической ассимиляции СО2. Глутамат, аланин, тирозин и цистеин — токсичны; глутамин, гистидин, аспарагин, триптофан и серии используются в качестве источников азота, аланин, пролин и фенилаланин — в качестве источника углерода, лейцин, изолейцин, лизин, метионин, валин, цитруллин — в качестве источников углерода и азота; аспартат, треонин и глицин не служат ни источником углерода, ни азота.

Следует отметить, что накопление белка и незаменимых кислот в определенной степени связано с влиянием источника освещения. В опытах при облучении Chlorella vulgaris синим светом 2400 лк содержание белка повышается на 21—30 %. Высшие водоросли при красном свете содержат белка на 15 % меньше, чем при флуоресцентном. Качественный состав аминокислот также зависит от спектрального состава света. При выращивании этой водоросли на флуоресцентном свету в белках наблюдается больше лизина и аргинина. Указанное свойство белков используют для получения биомассы водорослей. В этой связи следует назвать съедобную синезеленую нитчатую водоросль Spirulina maxima, содержащую большое количество протеина, включающего метионин, триптофан и другие аминокислоты в концентрациях, равных содержащимся в казеине молока. Названная водоросль образует 50 т сухой массы в год на 1 га, содержащей 35 % сырого протеина, т. е. в 10 раз больше, чем образует его соя. Водоросль легко переваривается, так как в ее клеточных стенках отсутствует целлюлоза.

Биосинтез аминокислоты лизина у грибов, как отмечалось, осуществляется двумя путями. Эти же пути характерны и для водорослей в зависимости от степени их эволюционного развития; через диаминопимелиновую кислоту, как у синезеленых водорослей, или через аминоадипириновую кислоту, как у эвгленовых водорослей. Определены также биосинтетические семейства аминокислот — их предшественники, аминокислоты из которых синтезируют другие аминокислоты. Выявлено, что рост стерильных культур зеленых водорослей Chlorella, Scenedesmus, Coelastrum и Chlorococcum в среде, содержащей NО2-, сопровождается выделением N2О. Образование N2О не связано с фотохимическим превращением NО2- и наблюдается только в интактных клетках водорослей. Процесс этот не ингибируется диуроном, а в случае двух представителей семейства Chlarophyceae он стимулируется в присутствии глюкозы, особенно в темноте, т. е. О2 может включаться в регуляцию выделения N2О. Следовательно, водоросли, очевидно, являются основными продуцентами N2О в водных экосистемах.

Липиды

Особый интерес представляют липиды синезеленых водорослей. В формировании фотосистемы, ответственной за выделение кислорода, значительную, хотя еще не выясненную роль играют полиненасыщенные жирные кислоты, особенно L-линолевая. Однако некоторые виды синезеленых водорослей, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода, не синтезируют полиненасыщенные жирные кислоты. Это наиболее простые представители Cyanophyta, не способные фиксировать азот и расти гетеротрофно. Преобладающими в их жирнокислотном спектре являются насыщенная пальмитиновая кислота и в несколько меньшем Количестве моноеновые — пальмитолеиновая и олеиновая. В липидах синезеленых водорослей, как и во всех фотосинтезирующих организмах, определены галактолипиды — моногалактозилдиглицериды, дигалактозилдиглицериды, а также сульфохиновазилдиглицериды. Фосфолипиды представлены одним компонентом — фосфатдиглицеридом, который также содержится в зеленых водорослях и хлоропластах высших растений.

Исследованиями Г. С. Калачева и И. Н. Трубачева установлено, что в клетках термофильной синезеленой водоросли Synechococcus elongatus содержание липи-дов колеблется от 10,5 до 14,4 % на сухое вещество в зависимости от способа выращивания. В условиях непрерывного культивирования водоросль синтезирует несколько больше липидов, чем в условиях периодического. Качественный состав при этом изменяется незначительно: омыляемые компоненты составляют 43,4—44,4 % общих липидов, неомыляемые — 6,2— 9,5, а гидрофильные — 47,7—49,1 %. Липиды этой водоросли представлены в основном полярными компонентами, составляющими 57—59 % общих липидов.