Введение

Ранние этологи добились больших успехов в понимании коммуникативных связей у животных. Чарлз Дарвин сделал важный шаг на этом пути, когда указал на роль, которую играют в коммуникации внешнего выражения эмоций у животных. Однако, как ни странно, в течение многих лет этим вопросом никто не занимался. Конрад Лоренц использовал термин релизер для обозначения "тех характерных реакций, проявляемых представителями данного вида животных, которые активируют существующие пусковые механизмы у особей этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов инстинктивного поведения". Таким образом, Лоренц фактически заложил основы классической этологической теории коммуникации, которая получила дальнейшее развитие в трудах Нико Тинбергена.

Различные специфические черты морфологии животного могут использоваться в ритуализованном поведении и действовать как сигнальные раздражители, в ответ на которые другие особи данного вида будут реагировать соответствующим образом. В случае социальных отношений эти сигнальные раздражители называют социальными релизерами. Например, Тинберген описывает, каким образом птенец серебристой чайки получает пищу от родителей. Когда родители, добыв корм, прилетают к гнезду, они начинают вызывать птенцов из укрытия. Птенец приближается к родителю и начинает клевать красное пятно на его клюве. Это заставляет родителя отрыгнуть пищу, которую он затем собирает с земли и держит в кончике клюва.

Тинберген и др. тщательно проанализировали характер стимулов, которые вызывают у серебристых чаек реакцию "выпрашивания" пищи. Используя ряд картонных моделей головы чайки, исследователи измеряли реактивность птенцов, которую выражали числом клеваний модели в течение определенного времени. Форму, окраску и расположение пятен на модели систематически изменяли. Эксперименты показали, что наибольшую реакцию вызывало предъявление моделей, которые располагались достаточно близко к земле, слегка двигались и обладали длинным, заостренным книзу выступом. Обычно птенцы нацеливаются на кончик клюва; реакция существенно усиливается, если на нем есть красное пятно, контрастно выделяющееся на общем фоне. Оказалось, что цвет клюва и головы не оказывает никакого влияния на реакцию выпрашивания пищи.

Красное пятно на клюве серебристой чайки обладает всеми свойствами сигнального раздражителя. С точки зрения классической этологии оно "спускает реакцию выпрашивания пищи" у птенца. Этот тип социального релизера авторы рассматривали как основу социальной коммуникации у птиц:

"Насколько позволяют судить наши современные знания, социальная кооперация, по-видимому, зависит главным образом от системы релизеров. Стремление животного подавать эти сигналы имеет врожденную основу, равно как и реактивность воспринимающего их. Релизеры, вероятно, всегда очень выразительны и относительно просты. Это очень важно, поскольку из других работ мы знаем, что стимулы, запускающие врожденное поведение, - это всегда простые сигнальные раздражители.

Рис.1. Птенец серебристой чайки клюет красное пятно на клюве родителя.

Создается впечатление, таким образом, будто структуры и элементы поведения, выполняющие функции релизеров, приспособлены для того, чтобы служить сигнальными раздражителями".

С точки зрения классических представлений считалось, что социальные релизеры являются специфическими для каждого биологического вида и развиваются как результат процесса ритуализации. Точно так же и их распознавание посредством врожденного пускового механизма считалось видовой характеристикой. Существовало представление, что коммуникационная система должна была развиваться таким образом, чтобы механизмы, которые посылают и воспринимают данный сигнал, были постоянно настроены друг на друга. В этой главе мы увидим, каким образом последующие исследования изменили это основное представление.

1. Ритуализация

В процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким образом, начинают выполнять коммуникативную функцию. Однако не только смещенные действия, но и любые действия, которые являются потенциальным источником информации для других животных, могут превратиться в ритуализованные. Дарвин отмечал, что защитные мимические реакции у млекопитающих играют определенную роль в их коммуникации. Оборонительные рефлексы, в том числе сужение глаз, прижатие ушей и вздыбливание волос на шее, призваны защитить органы чувств в момент опасности. Такие реакции служат источником информации для других животных, которые могут интерпретировать ее как сигналы страха или гнева. Таким образом, примитивные мимические реакции дают хороший материал для отбора действенной коммуникативной системы. Эффективность этих выразительных реакций может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения специфической вокализацией и при помощи характерных отличительных "меток", привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменения мимики животных. Отсутствие волос на значительной части лица человека привлекает внимание к главным его чертам, которые используются при коммуникации.

Дарвин заметил, что противоположные по значению сигналы зачастую передаются посредством выразительных реакций или поз, которые также противоположны по своему характеру. Мимические реакции человека, испытывающего удовольствие или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно настроенного животного

Дарвин назвал это принципом антитезы. Считается, что оборонительные реакции и их антитезы имели особенно важное значение в эволюции выразительной мимики у приматов.

Другой аспект поведения, который, по всей вероятности, обеспечил важное начало в развитии ритуализованных демонстраций, - это движение намерения. Оно представляет собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить определенные действия. Так, например, когда птица собирается взлететь, она сначала приседает, поднимает хвост и вытягивает голову. Прежде чем взлететь, птица может сделать несколько приседаний или не приседать вовсе.

Рис.3. Иллюстрации из книги Ч. Дарвина "Выражение эмоций у человека и животных".

Рис.4. Дружелюбная и агрессивная позы собаки как иллюстрация дарвиновского "принципа антитезы".

Сколь важную роль играют движения намерения в качестве сигналов для других животных, можно понять из работы Девиса по изучению поведения полета у голубей. Он обнаружил, что голубь, покидающий стаю, не вызывает беспокойства у других птиц при условии, что он проделывает обычные движения, демонстрирующие намерение взлететь. Если же голубь взлетает внезапно, без каких-либо предварительных сигналов намерения, тогда и все птицы поднимаются в воздух. По-видимому, взлет, которому не предшествовали движения намерения, является своего рода сигналом тревоги.