Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка – ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И.М. Сеченов, И.П. Павлов.

Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».

Рефлекторная дуга – это морфологическая основа рефлекса. Рефлекс – это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание – на действие раздражителя, а если его нет – значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через клетки нервных ганглиев. В любом случае должна быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлексов она формируется независимо от жизненного опыта индивидуума – становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя.

Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного. Обычно латентный период, т.е. время от момента нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) – достигает в таком случае 50–100 мс, а центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1 синапса в среднем требуется около 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе.

Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.

1. Безусловные и условные рефлексы – по способу образования рефлекторной дуги.

2. Моносинаптические, полисинаптические – по компонентам рефлекторной дуги.

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные – по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.

4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные – по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.

5. Половые, оборонительные, пищевые и т.д. – по биологическому значению рефлекса.

6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или – соматические, вегетативные) – по принципу – какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.

7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные – по конечному результату.

Физиология вегетативной нервной системы

Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинною мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

Центральные структуры вегетативной нервной системы (ВНС)

Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов, тазовый нерв и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга).

С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прсганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен высшими вегетативными центрами – гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий.

Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система (Б), как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконсо-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.

Парасимпатическая система (А) оказывает трофотропное действие, она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза. Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно-кишечном тракте, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.

Общий план строения ВНС. Для парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть – преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе – симпатические, в сакральном – парасимпатические нейроны). Их отростки – преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические – до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах. Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.

Метасимпатическая нервная система

Метасимпатическая нервная система (МНС) – это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью. Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.

Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний – за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления. Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны).

Симпатическая система

Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно. В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века.

От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.