Репродуктивный комплекс поведения птиц
Половой диморфизм проявляется обычно у птиц, достигших половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко он выражен в брачный период.[2]
Брачный наряд — частный случай полового диморфизма. Характеризуется он, как правило, яркими красками и свойствен многим птицам. Проявляется обычно к началу размножения (в брачный период). У одних видов этот наряд возникает после частичной линьки в виде ярко окрашенного оперения (у уток), у вторых — бледные перья на некоторых частях тела к весне стираются и из-под них выступают яркие участки оперения (у вьюрков, чеканов, каменок), у третьих к весне появляются ярко окрашенные выросты: красные брови (у куриных), выросты у основания клюва (у поганок) и т. д. У многих видов, имеющих две линьки в году, половой диморфизм проявляется только в брачном наряде.
Половой диморфизм (в том числе и брачный наряд) играют важную роль в нормальном течении полового цикла. Прежде всего, внешние различия между полами облегчают опознание и нахождение брачного партнера. Эти различия оказывают влияние также и на поведение, а вместе с тем и на деятельность половых желез партнера. Эксперименты с полевым воробьем показали, что удлинение светового дня дает лишь небольшую стимуляцию яичников. Если самка сидит в гнезде без присутствия рядом самца, то эта стимуляция скоро совсем исчезает. Следовательно, половой цикл птиц начинается под влиянием удлинения светового дня, но чтобы овогенез закончился яйцекладкой, необходимо воздействие на самку новых внешних раздражителей — наличие самца и гнезда. Половой диморфизм играет важную роль в половом отборе и особенно в той его форме, которая выражается в активном выборе самцов самками.
Брачное поведение и образование пар
С наступлением весны в жизни птиц появляются большие изменения. Дальние мигранты покидают зимовки и возвращаются на родину; кочующие приближаются к местам гнездования. В этот период происходит рассеивание зимних стай, занятие гнездовых территорий, разбивка на пары и закрепление за каждой парой гнездового участка, на котором будет располагаться гнездо и на котором большинство гнездящихся птиц будет вести оседлый образ жизни в течение всего периода размножения.
Здесь, скорее всего, все начинается из той сигнализации, с помощью которой особи разного пола, но одного вида, обнаруживают, находят и узнают о физиологической готовности к размножению особей другого пола. Эта сигнализация имеет очень большое значение для развития и существования вида, популяции. Она базируется на наследственно фиксированных особенностях видоспецифического поведения, которые изучает этология. Значение этой сигнализации весьма многогранно. Прежде всего, она дает возможность определять видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и сохраняет, таким образом, вид как морфофункциональную стабильность. Иными словами, «если два сходных по своей морфологии вида будут иметь совпадающий ареал, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно будут препятствовать «этологические преграды». Это своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой. При этом, хотя у животных, принадлежащих к самым разным классам можно видеть принципиально много сходного, но у каждого вида есть свой характерный набор видовых брачных сигналов, которые могут также несколько различаться и в различных участках видового ареала. Брачные сигналы дают возможность встреч и контактов, созревших и созревающих особей разного пола, выбора ими наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и даже нередко ведут к половому дозреванию тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению».[3]
Перечисленные три канала брачной сигнализации часто применяются животными комплексно и, хотя все они были отнесены к дистантной рецепции дальнего действия, каждый из них имеет свои особенности и преимущества: звуковой канал — дистантный и хорошо применяется в условиях плохой видимости (заросли леса, водоросли водоема, темнота ночи), химический также может быть дистантным и, кроме того, следовой, т. е. надолго остающийся после ухода животного и, наконец, оптический позволяют с большой степенью точности определить местонахождение партнера, его внешние особенности и характер движений и мимики. На низких уровнях эволюции, пожалуй, преобладает химическая сигнализация, как это показано для коловраток, выделяющих в воду химические специфичные для вида вещества.
На более высоких ступенях эволюции, в ветви как первичноротых, так и вторичноротых к химической сигнализации подстраивается, все больше оптическая и акустическая сигнализация. Таким образом, как у млекопитающих (высшее звено ветви вторичноротых), так и у насекомых (высшее звено первичноротых) можно наблюдать обычно брачную сигнализацию, идущую по всем трем каналам. При этом у разных видов могут преобладать то один, то другие каналы. Так, например, самцы бабочки сатурнии (Saturnia pyri Schiff.) по запаху находили зрелых самок, прилетая к ним и ночной время на расстоянии 2 и более километров.
Пожалуй, больше всего внимания исследователи уделили брачным ритуалам у птиц. Дело в том, что в связи с уменьшенной возможностью у представителей этого класса к использованию хеморецепции у них особенно сильно развиты звуковая и зрительная сигнализации. Поэтому в данном случае исследователи располагают наилучшими возможностями регистрации сигналов, как с помощью зарисовок и фотокиноаппаратуры, так и средствами звукозаписи. В литературе описано великое множество брачных сигналов и ритуалов у птиц, особенно у моногамов. Брачное ритуальное поведение у них имеет еще существенное значение в том отношении, что при этом будущие родители как бы демонстрируют друг другу свои способности к заботе о будущем потомстве. Как пример он приводит подражание самкой большой синицы и некоторых других птиц позе, движениям и голосу просящего пищу птенца, что вызывает реакцию самца на поиск насекомых и акт кормления. Поскольку в заботе о потомстве у птиц заключается важнейшая часть репродуктивного поведения, то именно по этой линии идет половой отбор при первоначальной встрече пар.
Песни воробьиных птиц имеют значение не только брачных церемоний ухаживания. Они обозначают также занятость данной территории самцом и его гнездом. При нарушении этой территории другими самцами они немедленно изгоняются. Вообще в поведении многих птиц в репродуктивный период у самцов обычно значительным элементом поведения становится агрессия, поскольку они должны охранять от других особей данного вида свое гнездо и прилежащий к нему кормовой участок, который необходим для обеспечения пищей будущего потомства. Это развито особенно у неколониальпых моногамов. В этом случае агрессия в период размножения имеет в первую очередь значение для занятия популяций вида более широкой площади и для обеспечения кормом развивающейся молодой генерации.[4]
Образование пар у молодых гусей и лебедей, у молодых и старых крякв происходит уже во время осеннего пролета и на зимовках; у большинства других уток — на зимовках и весеннем пролете. Поэтому на места гнездования они прилетают парами. У большинства же птиц формирование пар происходит на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других птиц самцы прилетают раньше самок, занимают гнездовые участки, охраняют их и издают брачные крики, совершают своеобразные полеты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшемся им участке.