Таким образом, бактериальные вирусы соответствуют ряду важных критериев, обычно используемых в определении плазмид. По этой причине плазмиды можно рассматривать в качестве бактериальных вирусов, у которых вместо механизма, обеспечивающего синтез белковой оболочки, получил развитие механизм, обеспечивающий их конъюгативность и эффективное распространение среди бактерий разных видов и родов.

Следовательно, бактериальные вирусы по отношению к плазмидам являются прогрессивными структурами, которые в ходе эволюции приобрели специализированные функции, необходимые для осуществления сложного цикла — воспроизводства инфекционных вирусных частиц и для существования за пределами клетки-хозяина (во внеклеточной форме). Первый бактериальный вирус, вероятно, возник, когда у плазмид появился ген (гены), кодирующий белок (белки) капсида.

Однако между бактериальными вирусами и плазмидами типа факторов переноса все же имеются очень важные различия.

Во-первых, факторы переноса, находясь в бактериях, контролируют на их поверхности синтез специализированных структур пиле и, вследствие чего бактериальные клетки обладают конъю-гативностью, т. е. способностью действовать в качестве генетических доноров. Бактериальные вирусы этой способностью не обладают.

Во-вторых, факторы переноса способны передаваться от клетки к клетке в результате клеточных контактов. Способ инфицирова-ния бактерий вирусами является совершенно иным и заканчивается фаголизисом инфицированной бактериальной клетки.

В-третьих, факторы переноса способны мобилизовать бактериальную хромосому на перенос от одной клетки к другой, причем также в результате клеточных контактов. Бактериальные вирусы этой способностью не обладают. Что же касается способности отдельных бактериальных вирусов переносить сегменты бактериальной хромосомы от одних клеток к другим, то механизм такого генетического обмена (трансдукции) не связан с клеточными контактами.

В-четвертых, сайты включения отдельных плазмид в хромосому более или менее разнообразны, тогда как интеграция профагов чаще происходит только в определенных сайтах хромосомы.

Наконец, плазмиды не обладают способностью лизировать бактерии, тогда как все фаги, включая также умеренные (в автономном состоянии), всегда вызывают лизис бактерий. Наличие перечисленных различий можно объяснить приобретением специфических преобразований бактериальными вирусами и плазмидами в ходе дивергентной эволюции.

Если в объяснениях происхождения бактериальных вирусов наметился несомненный успех, то происхождение вирусов животных и растений не имеет удовлетворительных объяснений, хотя их происхождение тоже иногда связывают с плазмидами.

Обсуждая происхождение вирусов, нельзя не привлечь внимание к одному важному моменту, заключающемуся в том, что вирусы оказывали и оказывают влияние на эволюцию организмов, в которых они паразитируют. Это влияние может выражаться как в их способности переносить генетическую информацию от одних организмов к другим горизонтально, так и в способах действовать в качестве мутагенов (см. гл. X).

Список литературы

1. Биология. В 2 кн. (Учебник) Под ред. В.Н. Ярыгина (2003, 5-е изд., 432с., 3

2. Микробиология. (Учебник) Гусев М.В., Минеева Л.А. (2003, 464с.)

3. Биология с основами экологии. (Учебник) Пехов А.П. (2000,