Примечание: в скобках указано количество проб в каждой серии опытов; серым цветом выделены статистически подтверждаемые значения критерия U; для Deroceras agreste в первой строке значения данные получены по результатам экспериментов, проведенных на интактных животных летом 2000 года, во второй – летом 2001.

Возникшие сомнения в отношении поляризационной чувствительности Deroceras agreste помогло разрешить использование более чувствительного метода статистической обработки аксиальных данных (Rayleigh test). Определенные нами результирующие вектора перемещения и их скалярные величины позволили оценить среднее направление и характер распределения моллюсков при каждом положении поляризатора в каждом варианте эксперимента.

Таблица 2

Скаляры результирующих векторов в опытах по определению поляризационной чувствительности Deroceras agreste в цилиндрической камере

Примечание: в каждой ячейке таблицы указаны длина результирующего вектора (r) и соответствующий ему критический уровень (p).

Как видно из таблицы 2, критические уровни вероятности ошибочной оценки оказались значительно выше принятых в биологической статистике, что не позволяет отвергнуть нулевую гипотезу об отсутствии детерминированной реакции Deroceras agreste на плоскополяризованный свет.

Обсуждение

Способность к различению положения плоскости поляризации света обнаружена у животных, обитающих как в водной, так и в воздушной среде и обладающих глазами различной степени сложности. Однако все виды, в отношении которых поляризационная чувствительность доказана, имеют особо устроенные фоторецепторы: их световоспринимающие элементы – микровиллы – организованы как рабдомы. При этом возникает предпочтительное расположение дипольного момента молекул зрительного пигмента, что, вероятно, и создает морфологическую основу для поляризационной чувствительности [1 – 3, 10, 12]. Кроме того, различение положения плоскости поляризации света оптической системой может, в принципе, обеспечиваться и линзой-анализатором, например хрусталиком, хотя в этом случае ориентационные реакции связаны оценкой фоторецепторами распределения освещенности в пространстве.

Исследованные нами наземные виды брюхоногих моллюсков, как выяснилось в ходе морфологических исследований (Бобкова М., персональное сообщение), обладают цефалическими глазами камерного типа, сетчатка которых не содержит фоторецепторов с упорядоченным расположением микровилл, образующих структуры типа рабдомов насекомых или головоногих. В связи с этим отсутствие поляризационной чувствительности у большинства этих видов брюхоногих кажется понятным. Исключение составляет D. agreste. У этого вида слизней рядом с основным глазом есть дополнительный – содержащий не только дополнительную сетчатку, но и собственный хрусталик, и именно этот вид в половине наших экспериментов показал неслучайное распределение в пространстве под действием поляризованного света.

Функции этого добавочного образования точно не установлены. Дополнительная сетчатка не содержит пигментных клеток, а дополнительный хрусталик занимает практически весь объем внутриглазной полости (собственные наблюдения). Такие особенности структуры делают невозможным выполнение дополнительным глазом функции органа зрения. При этом на ультратонких срезах можно видеть, что микровиллы фоторецепторов дополнительной ретины расположены плотно и упорядоченно, образуя геометрически правильную гексагональную структуру (Бобкова М.В., персональное сообщение). Этот факт наводит на мысль о возможной роли дополнительного глаза у слизней данного вида как анализатора поляризованного света. Хотя моллюск Littorina littoralis, способный ориентироваться в пространстве с использованием поляризованного света [7, 8], вообще не имеет дополнительных оптических структур.

С другой стороны, D. agreste – не единственный вид наземных брюхоногих, у которого имеется дополнительная сетчатка. Слизни родственного вида D. reticulatum также имеют дополнительную сетчатку, но у них отсутствует дополнительный хрусталик. Проведенное нами тестирование животных этого вида в цилиндрической камере при четырех положениях поляризатора (0° – исходное положение, 90°, 180°, 270°) показало случайность распределения моллюсков в камере в каждом случае, что свидетельствует об отсутствии у D. reticulatum поляризационной чувствительности. Гипотетически участие в анализе положения е-вектора может принимать и дополнительный хрусталик. Мы рассматривали хрусталики D. agreste, извлеченные из полости дополнительного глазного бокала, в проходящем поляризованном свете. Однако нам не удалось обнаружить анизотропию вещества хрусталика при изменении положения плоскости поляризации светового потока.

В заключение отметим следующее. Наземные брюхоногие моллюски исследованных нами видов, скорее всего, не используют плоско поляризованный свет для ориентации в пространстве. Однако отсутствие у животного ориентационной реакции на стимул еще не означает отсутствия способности его восприятия. К тому же упомянутые выше особенности строения сетчатки дополнительного глаза D. agreste, так же как и результаты наблюдений его поведения, не позволяют полностью отвергнуть мысль о наличии у этого слизня поляризационной чувствительности. Выяснение ответа на этот вопрос, несомненно, требует дополнительных исследований.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №00-04-48556.