2. Развитие сердца

Вся кровеносная и вся лимфатическая системы — производные мезодермы.

В ходе гаструляции происходит распространение мезодермального пласта клеток между экто- и энтодермой. На стадии нейрулы разрастание спинного и спинно-бокового участков мезодермальной мантии доходит до головной области зародыша. Разрастание это, однако, неравномерное: на брюшной стороне зародыша, в оральной и глоточной областях, остается в виде треугольника участок, в который мезодерма не проникает

В период, следующий за нейруляцией, происходит постепенное схождение (в середине свободной от мезодермы области) краев разрастающейся мезодермальной мантии (спланхнотомов). Слева и справа, к середине свободного от мезодермы участка, распространяются мезенхимного типа рыхло расположенные клетки, которые являются парным зачатком сердца. Точнее сказать, этот клеточный материал является зачатком эндокардия, т.е. эндотелия полости сердца. Клетки мезенхимы в виде продольной полоски накапливаются, и в результате формативных перемещений клеточного материала формируется тонкостенная трубка, разветвляющаяся на обоих концах: две ветви на переднем конце — это будущие брюшные аорты, а две ветви на заднем конце— это две желточные вены. Как и эндокардиальная трубка, ветви ее — будущие сосуды — состоят также только из одного слоя клеток эндотелия, возникшего вследствие дифференциации мезенхимы. Одновременно с этими процессами края мезодермального пласта клеток доходят друг до друга и срастаются под зачатком сердца (т.е, под эндокардиальной трубкой), но затем зачаток сердца покрывается висцеральным листком мезодермы.

При слиянии мезодермальных листков под и над зачатком сердца образуются перегородки — спинной и брюшной мезокардии (брыжейки сердца, рис. 92, 6). Брюшная перегородка вскоре исчезает, и благодаря этому целомические полости (правой и левой сторон) оказываются не разделенными. Впоследствии рассасывается и спинной мезокардии. Расширяющийся участок целомической полости в районе сердца образует околосердечную полость (рис. 92, 9), которая являясь сначала частью общей полости тела, впоследствии развивается в полость, совершенно обособленную от целома. Эпикардий и миокардий (сердечная мышца) возникают из клеток висцерального листка мезодермы, дифференцирующихся в наружный эпителий и мускульную ткань сердца.

Рис. Развитие сердца зародышей амфибий (по Моллье, из Гертвига, 1906): а, г, д — тритон, б — саламандра, в — лягушка; 1 — энтодерма, 2 — париентальный листок латеральной мезодермы, 3 — висцеральный листок латеральной мезодермы, 4 — зачаток эндокардия, 5 — эндокардиальная трубка, 6 — брюшной мезокардии, 7 — перикардий, 8 — миокардий, 9 — околосердечная полость, 10 — полость сердца

Перикардий является производным париетального листка спланхнотома.

Сначала сердце — это полая, почти прямая, без всяких подразделений трубка. Путем не описываемых здесь изгибаний и поворотов, сжиманий в одних местах и расширений в других происходит изменение формы развивающегося сердца, и оно подразделяется на четыре основные части: венозный синус (sinus venosus), предсердие (atrium), желудочек (ventriculus) и артериальный конус (conus arteriosus).Задолго до полного сформирования сердца, еще прежде чем образуются периферические сосуды, уже начинается ритмическая пульсация сердца. Оно находится, образно говоря, в состоянии готовности играть свою функциональную роль.Развитие сердца амфибий явилось объектом многих экспериментальных исследований; данные этих исследований могут служить иллюстрацией влияния одних частей зародыша на другие.

В связи с не изученными до конца взаимовлияниями клеток мезодермы и прилегающей эктодермы задолго до сформирования сердца со структурой, свойственной его дефинитивному состоянию, уже имеет место специфическая клеточная и тканевая дифференциация презумптивной мезодермы сердца. Такое заключение можно сделать на основании вырезывания презумптивной сердечной мезодермы и культивирования ее вне зародыша. По Гертлеру (1928), такая складывающаяся тканевая система способна развиваться в свойственном ей направлении: дифференцируется характерная для сердца мышечная ткань, начинающая ритмично сокращаться.

При развитии сердца несомненно происходит взаимодействие всех трех зародышевых листков. Мангольду в 1936г. и Балинскому в 1939г. удалось осуществить операции полного удаления энтодермы у зародышей амфибий. Техника операций была такова, что мезодерма, производной которой является сердце, оставалась неповрежденной. Однако у таких безэнтодермных зародышей сердце совершенно не развивалось.Штор в 1924 г. обнаружил, что, достигнув определенной стадии развития, зачаток сердца может некоторое время в условиях эксплантации продолжать развиваться,— значит, независимо от окружающих его частей зародыша развиваются "пульсирующие" мышечные ткани, формируется сердечная трубка.

Подобные явления наблюдаются и в экспериментах на зачатках других органов.

Согласно опытам Экмана (1925), если вырезать не весь парный зачаток сердца, а только правую или левую половины его и культивировать их вне зародыша, каждая половина (как оставшаяся в зародыше, так и удаленная) может дифференцироваться в ритмично сокращающиеся ткани. Нельзя считать удивительным явлением, что развитие сердца в условиях культивирования вне организма половины его зачатка вскоре останавливаются, так как в норме для развития сердца требуется его функционирование, чтобы была циркуляция крови. Можно добиться развития двух сердец у одного эмбриона, если сделать надрез перед тем, как соединятся презумптивные зачатки сердца с правой и с левой сторон. Можно поместить между двумя презумптивными зачатками сердца чужеродную ткань, в результате не произойдет срастания зачатков правой и левой сторон. В этих условиях у одного зародыша могут развиваться два пульсирующих сердца. Считают, что на стадии до слияния двух зачатков сердца они еще не "строго детерминированы".

Используемая литература:

1. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития животных М.: "Высшая школа", 1983

2. Грин.Н. Биология 1996 Том 2 с.188

3. Токин Б.П. Общая эмбриология. Учебник для студентов биологических специальностей университетов. М.: "Высшая школа", 1970

4. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. (Лабораторные животные). М., Высшая школа", 1994. С. 320.

5. Ярыгин В.Н., В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова Биология в двух томах. М.: "Высшая школа", 2003 , Т.2.