Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.

1

Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с помощью самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.

Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).

Рис. 1. Миграции белого аиста (по: Schulz, 1988 с дополнениями).

2

Мы видим, что сеть пролетных путей различных порядков образует внутри миграционного ареала своеобразную упорядоченную структуру. Как связано ее появление с эволюцией птиц вообще, возникновением и развитием миграций в частности?

Известно, что динамическая система, имеющая упорядоченную внутреннюю структуру, тратит в целом меньше энергии. Мигрирующую популяцию птиц также можно рассматривать как такую систему. Естественно, этой популяции выгодно в эволюционном плане тратить минимум энергии на достижение зимовок и мест гнездования. Насколько это важно, хорошо иллюстрирует такой пример.

Исследованиями Й.Х. Даллинги и С. Шёнмакерса (Dallinga, Schoenmakers, 1989) показано, что динамика численности и успешности размножения белого аиста в Западной Европе тесно коррелирует с количеством осадков на местах зимовки в Африке, которые определяют состояние кормовой базы. После зим с обильными дождями аисты прилетают на места гнездования раньше, успешность размножения в такие годы выше. Другими словами, успешнее размножаются те птицы, которые имели лучшие энергетические ресурсы. Значительно влияет на это также расход энергии на путях пролета.

Таким образом, та популяция данного вида, которая вернется в места гнездования с наименьшим расходом энергии, будет иметь большую успешность размножения (конечно на это влияют и условия в местах гнездования, но состояние птиц к моменту прилета является очень важным), т. е. такая "экономная" миграция будет закрепляться в ходе эволюции. По нашему мнению, возникновение и существование системы пролетных путей имеет под собой именно энергетическую основу, которая приводит в действие эволюционный механизм.

Пролетный путь - это участок миграционного ареала вида, где миграция может проходить с минимальными затратами энергии, т. е. оптимальный путь в данных условиях. Всякое отклонение от этого оптимального пути (естественно, на его расположение влияет очень много факторов, в том числе изменчивых, и местонахождение такого оптимума тоже может смещаться) ведет к увеличению затрат энергии, поэтому естественный отбор будет оказывать стабилизирующее воздействие на упорядоченность структуры миграционного ареала.

В чем же может проявляться оптимальность миграции по упорядоченной системе пролетных путей? На их расположение влияет ряд факторов.

1) Возможность миграции вообще данного вида в данном месте. Хорошо известно, что узкоспециализированные наземные парители - белый аист, крупные хищники - избегают пересекать большие морские пространства и огибают их над сушей. В тех случаях, когда миграция над экологическим барьером невозможна или ведет к чрезмерным затратам энергии, образуется узкий фронт пролета с огромной концентрацией мигрантов на ключевых участках (например, Босфор или Гибралтар).

2) Оптимальность условий миграции в данном месте. Определенные участки оказываются привлекательными для птиц в силу аэродинамических, защитных и др. факторов. Парители концентрируются вдоль горных цепей и гряд холмов, водоплавающие птицы часто следуют вдоль водоемов, мелкие дендрофильные птицы могут избегать перелетать большие открытые пространства. Так осенью образуется поток мигрантов, огибающих Киевское водохранилище (Полуда, 1983). Большое значения для формирования пролетных путей имеют ландшафтные ориентиры (Михеев, 1992). Во многих из подобных случаев мы имеем дело с эффектом направляющих линий. Влияют и погодные условия в данной местности. Весной многие птицы, например, белый аист, более охотно огибают Карпаты, образуя два обтекающих их миграционных потока, осенью же пролетный путь пересекает горную цепь (Грищенко, Серебряков, 1992). Понятно, что весной условия полета над горами, где снег лежит весь период миграции, гораздо хуже, чем осенью, когда устойчивый снежный покров еще отсутствует.