Во всех этих случаях давление факторов среды не так сильно, как в первом из рассмотренных вариантов, и птицы могут мигрировать в различных местах. Но все же достаточно четко прослеживается статистическая закономерность: большинство их мигрирует там, где это энергетически выгоднее. Предпочтут ли мигранты огибать или пересекать экологический барьер, определяется многими факторами. Но прежде всего играет роль соотношение энергетических затрат на более прямой, но трудный, и более длинный, но легкий из путей. Так, стае зябликов (Fringilla coelebs) ничего не стоит облететь Киевское водохранилище, оставаясь в привычных условиях, но Черное море им уже гораздо проще пересечь напрямую. Тут следует учитывать и индивидуальное состояние мигрантов. Птицы в высокоразвитом миграционном состоянии с большими жировыми резервами могут пересекать даже весьма протяженные экологические барьеры (например, Средиземное море + Сахара или Мексиканский залив, миграция сухопутных видов над Атлантическим океаном). Но для птиц с недостаточными жировыми запасами это уже может быть невозможным. Здесь проявляются две различные стратегии миграции - преодоление больших расстояний единым броском и "короткими перебежками". Количественное соотношение между видимой и высотной миграциями в данном случае не играет роли. Важно то, что в целом для популяции выгодно существование обходных путей.

3) Минимальность расстояния. Часто миграционные потоки проходят кратчайшим путем от одних ключевых участков к другим. Энергетическая выгода здесь очевидна.

4) Оптимальность кормовых условий местности. Это очень важно прежде всего для птиц, использующих стратегию "коротких перебежек", но и для мигрантов, пролетающих большие расстояния, тоже необходим длительный отдых и кормежка. Иногда этот фактор является решающим в определении положения пролетных путей. Хороший пример тому - миграция белого аиста на Ближнем Востоке (см. ниже). Птицы летят узкой полосой только там, где возможна кормежка (после пересечения больших участков горной местности на Балканах и в Малой Азии это особенно важно).

В тех случаях, когда имеет место длительный беспосадочный перелет (например, над морем), птицы могут лететь более или менее равномерно, хотя здесь также возможно образование сгущений, т. е. пролетных путей, связанных с расположением пролетных путей на суше (фактор минимального расстояния) или особенностями атмосферной циркуляции. Устойчивый попутный ветер приводит к значительно меньшим затратам энергии. Может играть роль также расположение ориентиров на противоположном берегу (опять-таки это снижает потери энергии).

Теперь перейдем к рассмотрению образования пролетных путей на конкретных примерах.

3

В Европе существует две популяции белого аиста, которые имеют различные пути пролета и места зимовки (рис. 1). Само их возникновение связано с необходимостью облета Средиземного моря. Линия раздела проходит через Голландию, Гарц, Баварию, Альпы. Западная популяция мигрирует осенью на юго-запад через Францию, Испанию, Гибралтар. Зимует она в саваннах Западной Африки. Восточная популяция мигрирует на юго-восток и юг. Небольшие пролетные пути сливаются на Балканах в большую магистраль, которая ведет к Босфору. После него птицы направляются на юго-восток и пересекают Малую Азию напрямую "по диагонали". Возле залива Искандера они выходят к Средиземноморскому побережью, после чего резко изменяют направление миграции и сворачивают на юг (Creutz, 1988; Schulz, 1988).

Пролет аистов в районе залива Искандера хорошо иллюстрирует воздействие вышеупомянутых факторов на образование и расположение пролетных путей. Это одна из ключевых точек на миграционных путях восточной популяции, и там проводились специальные исследования в 1963-1965 гг. (Heckenroth, 1968). Часть аистов облетает залив (30-40 км шириной), но большинство пересекает его в верхней части (рис. 2). Определяющим фактором здесь часто является сила и направление ветра на малых высотах. На восточном берегу залива находится горный хребет Аманус с высотами до 2220 м. Залив аисты перелетают низко над морем - всего 1-1,5 м, для преодоления гор им нужно набрать высоту, поэтому энергетически наиболее выгодно сделать это там, где высота гор минимальна. И действительно, подавляющее большинство их летит в направлении перевала Белен (700 м) у города Искендерун. Образуется полоса шириной порядка 10 км, по которой летят десятки тысяч птиц. При этом большинство их направляется не на сам перевал, а набирает высоту в восходящих потоках над склонами севернее его. За Беленом находится оз. Амик и богатые кормом болотистые местности. После пересечения хребта Аманус аисты попадают в зону устойчивых северных ветров. В этом же районе концентрируются в большом количестве и мигрирующие хищные птицы, которые подобно аистам летят из Европы через Босфор и Малую Азию. Здесь к тому же к ним присоединяется большой поток птиц, пролетающих между Черным и Каспийским морями (Cameron et al., 1967).

Рис. 2. Осенняя миграция белого аиста в районе залива Искендерун (по: Heckenroth, 1968).

Известно, что вдоль восточного побережья Черного моря идет очень интенсивный пролет хищных птиц. Почему они концентрируются именно здесь, а не в другом месте? Многие хищники также вынуждены огибать морские пространства. Один взгляд на карту показывает, что это кратчайший путь для них из Европейской части России к пролетным путям на Ближнем Востоке. Там же птицы скапливаются в свою очередь потому, что это прямой путь к африканским зимовкам. По восточному побережью Черного моря идет и пролетный путь белого аиста, хотя и слабо выраженный (Лебедева, 1979). Он ведет из территорий с низкой его численностью. Аисты же из Закавказья и Средней Азии мигрируют уже в другом направлении. Поэтому с севера на Ближний Восток летят из парителей главным образом хищники.

Дальше на юг аисты летят узким потоком по долине р. Иордан, через Мертвое море и выходят в верховья залива Акаба. Здесь птицы сворачивают на юго-запад. Большинство их пересекает Суэцкий залив в районе Эль-Тор, часть отклоняется дальше к югу. Достигнув африканского побережья, аисты выходят в долину Нила возле Кены (Koch et al., 1966; Safriel, 1968; Schüz, 1971). На Ближнем Востоке они придерживаются осенью древнего разлома, который проходит под Иорданом и Акабой. Здесь в долине наиболее благоприятные кормовые условия (Koch et al., 1966). Дальше на восток в Сирийской пустыне аисты встречаются на пролете крайне редко (Cameron, Cornwallis, 1966; Safriel, 1968). Лишь в саваннах Судана миграционный поток их начинает расширяться, в Восточной Африке образуются многочисленные ответвления, которые ведут к различным местам зимовки.

Часть аистов из Средней Азии мигрирует напрямую через Аравийский п-в. Путь через пустыню не легкий, но все же он энергетически выгоднее, чем облет через Синай.

Таким образом, мигрирующие белые аисты собираются по "тропинкам" и коридорам в общий магистральный пролетный путь, который идет от Балкан до долины Нила и затем снова распадается на коридоры и "тропинки".