Изощренные методы регистрации сальтаторного проведения в нерассеченных аксонах млекопитающих были разработаны Бостоком и Сирсом. Эти методы позволяют измерять как входящие токи в перехватах, так и продольные токи в межперехватных участках, давая возможность точно определить положение перехватов Ранвье и расстояния между ними.

Скорость проведения в миелинизированных волокнах

Диапазон возможных значений скорости проведения в миелинизированных волокнах широк: от нескольких метров в секунду до 100 м/с. Мировой рекорд принадлежит миелинизированным аксонам креветки, которые проводят возбуждение быстрее 200 м/с. В нервной системе позвоночных нервы разделяются на группы по скорости проведения или по функции. В соответствии с теоретическими расчетами, скорость проведения в волокне должна быть пропорциональна его диаметру. Бойд и коллеги показали, что у млекопитающих скорость проведения (в м/с) для толстых миелинизированных волокон приблизительно равняется их внешнему диаметру (в м), помноженному на 6. Для более тонких волокон коэффициент пропорциональности приблизительно равен 4,5 Интересным с точки зрения теории представляется такой параметр, как оптимальная толщина миелиновой оболочки, обеспечивающая максимальную скорость проведения при данном внешнем диаметре волокна. Очевидно, что чем толше миелиновая оболочка, тем больше возрастет сопротивление мембраны аксона. С другой стороны, с увеличением толщины миелиновой оболочки уменьшается площадь поперечного сечения аксоплазмы и, следовательно, возрастет ее внутреннее продольное сопротивление. Первый из этих факторов влечет за собой ускорение проведения, второй — его замедление. Показано, что оптимальное значение толщины миелиновой оболочки достигается, когда диаметр аксона составляет приблизительно 0,7 от общего диаметра волокна. Как уже отмечалось, наблюдаемые соотношения в периферических нервах млекопитающих варьируют от 0,6 до 0,8.

Теоретически рассчитанное оптимальное расстояние между перехватами также совпадает с реально существующим: оно превосходит диаметр аксона приблизительно в 100 раз. Большее расстояние между перехватами повышает скорость проведения. С другой стороны, ток, достигающий следующего перехвата Ранвье через более длинный межперехватный отрезок, будет ослаблен за счет противодействия продольного сопротивления. В результате деполяризация в перехвате будет развиваться медленнее, и скорость проведения снизится. Благодаря этим двум противоборствующим факторам небольшие вариации межперехватного расстояния вокруг оптимального значения почти не влияют на скорость проведения. При слишком большом межперехватном расстоянии, очевидно, деполяризация от предыдущего перехвата не достигнет порога, и проведение прекратится.

Распределение каналов в миелинизированных волокнах

Натриевые каналы в миелинизированных волокнах сконцентрированы в перехватах Ранвье, в то время как калиевые каналы собраны в приперехватных областях оболочки. Впервые свойства приперехватных областей, обычно покрытых миелином, были изучены Ричи и коллегами14). Для этого миелиновую оболочку ослабили с помощью ферментов или осмотического шока. Отведения с фиксацией потенциала, сделанные на обработанном участке, сравнивали с результатами, полученными до его обработки. Эксперимент показал, что в норме, при возбуждении нерва кролика, в перехватах Ранвье возникает лишь входящий ток. Реполяризация обеспечивается не за счет увеличения калиевой проводимости, как во всех описанных выше типах клеток, а в результате быстрой инактивации натриевых каналов, а также утечки ионов через достаточно большую проводимость покоя. После очистки участка, соседнего с перехватом Ранвье, от миелина в нем был зарегистрирован выходящий калиевый ток при полном отсутствии натриевого тока. Эти наблюдения показали, что в свежеочишенной от миелина мембране содержатся калиевые каналы типа «выпрямитель с задержкой», но не натриевые каналы. Более поздние исследования с использованием иммуногистохимических методов подтвердили, что потенциалзависимые калиевые каналы в миелинизированном нерве крысы собраны в приперехватных участках. Интересно отметить, что в самих перехватах аксона лягушки Xenopus содержится другой тип калиевых каналов — натрий-активируемые калиевые каналы. Эти каналы могут открываться в ответ на вход натрия на фазе роста потенциала действия и, тем самым, способствовать реполяризации мембраны.

Каналы в демиелинизированных аксонах

В аксонах млекопитающих, миелиновая оболочка которых была удалена при помощи хронической обработки токсином дифтерии, появляется постоянная проводимость в демиелинизированных областях. Эти данные указывают на то, что в областях, очищенных от миелина, появляются потенциалзависимые натриевые каналы. В опытах с использованием антител, способных метить натриевые каналы, было показано, что после демиелинизации аксона каналы исчезают из областей перехватов Ранвье, в то время как вновь появившиеся каналы распределяются вдоль ранее миелинизированных участков. Потенциалзависимые калиевые каналы также перераспределяются. После восстановления миелиновой оболочки натриевые каналы вновь концентрируются на перехватах, а калиевые — в приперехватных областях.

Геометрическое строение и блок проводимости

Модель простого однородного кабеля хорошо описывает немиелинизированный аксон, но отнюдь не целый нейрон с телом, развитыми дендритными разветвлениями и многочисленными ветвями аксона. Сложная пространственная организация нейронов предоставляет многочисленные варианты блока проведения импульсов. В частности, проведение прервется в любом расширяющимся участке дендрита, поскольку активированная потенциалом действия мембрана в тонком участке не сможет предоставить достаточного деполяризующего тока для надпороговой активации мембраны с большей площадью в соседнем участке. Такая ситуация может возникнуть в месте раздвоения дендрита, когда активная мембрана нераздвоенного участка должна предоставить достаточное количество тока, чтобы деполяризовать два последующих участка. В нормальных условиях один импульс проходит через такое разветвление, однако при повторном раздражении может возникнуть блок. К блоку могут привести и другие факторы: в сенсорных нейронах пиявки, например, к нарушению проводимости может привести повторная гиперполяризация за счет увеличения электрогенной активности натриевых насосов, а также благодаря долговременному увеличению калиевой проницаемости, которое также способно повысить порог возбуждения.

В миелинизированных периферических волокнах фактор надежности проведения приблизительно равен 5: это означает, что ток из активного перехвата Ранвье создает деполяризацию на следующем перехвате, которая в 5 раз превышает пороговый уровень. В местах разветвления дендритов фактор надежности снижается. Также, на тех участках, где заканчивается миелиновая оболочка (например, ближе к концу моторного нерва), ток из последнего перехвата распределяется на большую площадь немиелинизированной мембраны нервного окончания, и, следовательно, производит меньшую деполяризацию, чем в перехватах Ранвье. Возможно, именно по этой причине последние межперехватные участки перед немиелинизированным окончанием обычно бывают несколько короче: благодаря этому большее количество перехватов сможет принять участие в деполяризации нервного окончания.