Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales
Система эуаскомицетов основана на строении плодовых тел, типе развития центра перитеция (у пиреномицетов), строении сумок, наличии и характере строме. В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразделяют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов.
К подклассу эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков. Одна их групп порядков эуаскомицетов – группа порядков плектомицеты. К этой группе относят эуаскомицеты с клейстотециями, реже с перитециями, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Аскоспоры у этой группы всегда освобождаются пассивно. Одним из основных порядков этой группы является порядок эуроциевые – Eurotiales.
3. Порядок эуроциевые (аспергиловые) – Eurotiales
3.1 Общие сведения об эуроциевых
К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции с беспорядочно расположенными сумками прямо на мицелии. Лишь у немногих его представителей клейстотеции развиваются в стромах, напоминающих склероции у большинства эвроциевых клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2мм в диаметре.
Перидии клейстотециев имеют разнообразное строение: от рыхлого паутинистого сплетениея гиф, до плотного псевдопаренхиматического. Сумки эвроциевых прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, шаровидные или эллипсоидальные с 2-8 аскоспорами. Аскоспоры эуроциевых всегда одноклеточные, бесцветные или разнообразно окрашенные (у эмерицеллы — фиолетовые, красные, пурпурные, у эмерицеллопсиса — коричневые), овальные или линзовидные, часто с разнообразной орнаментацией — шероховатые, с экваториальной бороздкой, ребрами, крыловидными выростами. Они освобождаются пассивно, после разрушения оболочки сумки и перидия клейстотеция.
В распространении большинства эуроциевых большую роль играет конидиальная стадия. Нередко она преобладает в цикле развития, а клейстотеций образуются лишь спорадически. У большой группы грибов, связанных по происхождению с эуроциевыми, сумчатые стадии утрачены полностью и конидиальное спороношение — единственный способ размножения. К этой группе относятся такие широко распространенные почвенные грибы, как многие пенициллы и аспергиллы, а также некоторые виды из рода акремониум (Acremonium). Они принадлежат к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.
Преобладающий у эуроциевых тип конидий — фиалоспоры. Они образуются на фиалидах в базипетальных цепочках, а иногда собираются в ложные головки. Фиалиды расположены поодиночке на недифференцированных гифах мицелия, например у рода эмерицеллопсис (Emericellopsis) в конидиальной стадии типа акремониум, но значительно чаще — на хорошо развитых конидиеносцах сложного строения (конидиальные стадии типа пеницилл и аспергилл, характерные для многих родов эуроциевых). Конидиеносцы обычно одиночные, однако у некоторых грибов из этого семейства они объединяются в коремии, например у пенициллиопсис (Penicilliopsis). В 1955 г. был описан род эуроциевых с конидиями, развивающимися в пикнидах, — пикнидиофора (Pycnidiophora).
К порядку эвроциевых относятся несколько сотен видов. За немногими исключениями, грибы из этого семейства - широко распространенные сапрофиты. Они обитают в почвах различных климатических областей, а также на разнообразных субстратах растительного, реже животного происхождения, на которых они образуют плесени. Некоторые эуроциевые — термофилы и развиваются на разнообразных саморазогревающихся субстратах (например, в компосте, влажном сене и др.) при температуре 30-60 C. Отдельные виды вызывают заболевания теплокровных животных и растений. Некоторые представители не только многочисленные и всем хорошо известные зеленые, голубые и черные плесени на разнообразных пищевых продуктах. Они развиваются также на различных промышленных изделиях и материалах. В благоприятных для развития условиях, особенно в тропиках, они могут за короткий срок вызывать разрушение тканей, кожи, различных синтетических материалов (например, электроизоляции), ускорять процессы коррозии металлов, повреждать приборы, оптику и многие другие изделия.
Большую группу эуроциевых составляют грибы, конидиальные стадии которых относятся к формальным родам несовершенных грибов: пеницилл (Penicillium) и аспергилл (Aspergillus). Эти два рода объединяют многочисленные виды грибов, широко распространенных в почвах всего земного шара от Арктики до тропиков, а также на различных субстратах растительного происхождения. У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды отнесены к несовершенным грибам. Эти грибы, обычно обитающие в почве, где они активно разрушают органические остатки. Некоторые аспергиллы, например аспергилл фумигатус, служат причиной заболеваний человека и животных – так называемых аспергиллезов. Другой вид этого рода, аспергилл флавус, часто развивающийся на плодах арахиса и различных кормах, образует афлатоксин – токсин, вызывающий тяжелое поражение печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует развитие гигантских клеток и обладает канцерогенными свойствами.
Среди эвроциевых есть кератинофильные грибы, образующие кератинолитические ферменты и развивающиеся на субстратах, содержащих нерастворимый фибриллярный белок – кератин, - перьях, рогах, копытах.
Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности – в производстве органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.) и ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина). Из последних особое значение имеет пенициллин. Это один из основных антибиотиков, применяемых в медицине.
Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, основным наименованием плеоморфных грибов является наименование их совершенной стадии. Поэтому эти виды должны рассматриваться среди аскомицетов.
Для формального рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, на вершине вздутые в виде пузыря различной формы. На нем располагаются фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У некоторых аспергиллов фиалиды располагаются не на самом пузыре, а на образующихся на нем профиалидах. Конидиальные стадии этого типа известны у девяти родов эуроциевых. Интересно отметить, что виды одного рода обычно имеют конидиальные стадии, относящиеся к одной или близким группам рода аспергилл. У некоторых аспергиллов фиалиады находятся не на самом пузыря, а на специальных клетках – профиалидах.
3.2 Род эуроциум - Eurotium
Наиболее обширный род этой группы — эуроциум (Eurotium) — включает 18 видов. Его представители часто встречаются в природе на разнообразных медленно разлагающихся растительных субстратах. Они образуют зеленые, желтоватые или красно-желтые плесени, в зависимости от условий среды (температуры, влажности) и, соответственно, преимущественного развития конидиальной или сумчатой стадии. Клейстотеций грибов этого рода обычно шаровидные, очень мелкие (50-175 мкм в диаметре), желтые, с однослойным перидием, покрыты рыхлой сетью гиф с желтоватыми или красноватыми гранулами. Оболочки сумок разрушаются очень рано, и зрелые клейстотеций содержат массу бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной бороздкой. Конидиальные стадии относятся к группе Aspergillus glaucus.