для стаи песчанки (Ammodytidae), преследуемой пловцом. В момент внезапного испуга (например, бросок хищника) стая мелких рыб часто рассыпается веером, что также дезориентирует хищника. Рассеявшаяся таким образом стая обычно снова быстро восстанавливается. Следует заметить, что картина реагирования стаи пелагических рыб на хищника и специфика ее маневрирования в значительной степени зависят также от соотношения направлении движения стаи и движения хищника.

Указанные особенности стайного поведения рыб в условиях дневной освещенности значительно затрудняют охоту хищников за рыбами, находящимися в стае. Эксперименты, проведенные Д. В. Радаковым и его сотрудниками, показали примерно одно и то же: рыбы в стаях при нападении хищников оказывались для них значительно менее доступными, чем одиночные особи, и истреблялись в 5—6 раз медленнее. Это было доказано как на морских, так и на пресноводных рыбах. Как пишет Радаков, «хищник, нападая на стаю, не преследует какой-нибудь одной рыбки до тех пор, пока не поймает ее. Погнавшись сначала за одной и упустив се, он устремляется за другой, за третьей, пока, наконец, ему удается схватить одну из жертв. В результате, на ее поимку уходит больше времени, чем, если в аквариуме находится одиночная рыбка, погоня за которой получается более целеустремленной».

Обычно голодные хищники, помещенные при достаточной освещенности вместе со стайкой рыб-жертв, в первые минуты начинали энергичную погоню и за это время иногда успевали схватить несколько рыбок. За эти первые минуты в результате пугающего воздействия хищника стая уплотнялась, принимая «оборонительную» структуру (см. рис. Б). Это в еще большей степени снижало эффективность охоты, соответственно его пищевая активность уменьшалась, а в ряде случаев прекращалась совсем. Можно считать, что прекращение охоты связано с том, что энергия, затрачиваемая хищником на погоню, оказывается значительно большей, чем энергия, получаемая от пищи. Таким образом, охота становится энергетически невыгодной.

При изучении оборонительного значения стайного поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигна­лизация. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш [Frisch, 1938], уста­новивший, что при ранении одного гольяна вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи­ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти ис­следования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специаль­ные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью и со­держащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга», и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях. Фриш в опытах с гольянами подсчитал, что пороговая концентрация этого вещества в воде равнялась примерно 1,4 •1010 г/л. «Вещество испуга» (иногда его называют «феромоном тревоги») и соответствующие реакции были обнаружены у подавляющего большинства рыб отряда кар­пообразных (Cyprinifornies) и у некоторых видов из других отря­дов. Это действие у рыб разных эко­логических групп проходило по-разному: рыбы, обитающие в зарослях и у других укрытий, состаивались и четко ориентирова­лись на источник запаха, а затем затаивались или уходили в ук­рытия; придонные рыбы после кратковременного состаивания и броска от источника запаха затаивались у дна на длительное время; рыбы, обитающие в толще воды и у поверхности, реаги­ровали уходом или бросками, а затем снижали активность с об­разованием плотной защитной стайки. Таким образом, можно сделать вывод, что при воздействии «ве­щества испуга» образуются определенные экологические стерео­типы оборонительного поведения рыб.

Весьма близко к указанной сигнализации стоит явление «за­паха страха», установленное для грызунов. Запах, оставленный раненой живой домовой мышью, отпугивает от дан­ного места се сородичей. Было отмечено, что поскольку пятна крови и остатки шерсти мышью не оказывают такого отпугивающего действия на других мышей, то можно думать, что «запах страха» выделяется соответствую­щими железами испуганного зверька. Наличие таких сигналов, приносящих пользу всей стае, или популяции, еще раз под­черкивает правоту вывода Радакова о том, что групповая жизнь животных, и в частности стайное поведе­ние,— это явление, характерное для надорганизменного уровня, это — групповая защитная адаптация, которая могла создаться в результате группового, а не индивидуального отбора.

Защитное значение стаи известно и для ряда птиц. Ориентолог В. Э. Якоби [1967] пишет, что плотные и быстроманеврирующие стаи скворцов, а также некоторых болотных птиц мешают хищникам, и в частности соколу-сапсану, прицельноиуспешно атаковать и схватить определенную птицу. Поэтому хищные птицы при нападении на стаю, прежде всего, стараются отбить от стаи одну особь, а потом уже хватают ее. Часто же при нападении ястреба на стаю мелких птиц он не может схватить ни одной из них.

Для некоторых копытных животных стайное скопление имеет определенное защитное значение также по отношению к кровосо­сущим насекомым. Летом при обилии гнуса (оводов, комаров, кровососущих мух) северные олени собираются в плотное стадо. Кровососы обычно облепляют оленей, находящихся в наружных рядах, и почти не проникают в глубь стада. Поэтому животные в центре стада спокойно стоят или лежат, а внешние ряды оленей ведут себя беспокойно и постепенно передвигаются вокруг центра стада. Чем активнее ве­дут себя кровососы, тем больше внешних рядов стада оленей на­ходятся в движении, но их число обычно не превышает пяти. Время от времени крайние олени, измученные гнусом, силой прорываются в центр, расталкивая соседей. Учитывая количество оленей в стаде и количество оленей во внешних (беспокойных) рядах, подсчитано, что при 500 оленях в ста­де, защищено от кровососов 56% стада, при 2000—77%, а при 4000-83%.

Говоря о защитном значении группового поведения, следует отметить и защиту животных от неблагоприятных абиотических факторов среды. В целом ряде работ можно найти данные о том, что животные, собравшись в группу, тем самым как бы влияют здесь на микроклимат и потому легче переносят ветры, метели, чрезмерную низкую или высокую температуру. Взаимное обогревание и коллективную регуляцию температуры в группах живот­ных самых разных таксонов отмечали большое количество иссле­дователей. Оно известно и в колониях общественных насекомых (пчелы, муравьи), и при ночевках некоторых птиц и для ряда стадных млекопитающих. Неоднократно описаны скопления пинг­винов во время морозных ураганов. Эти антарктические птицы образуют плотные тысячные стаи, в которых птицы со стороны постепенно передвигаются на подветренную. При этом огромная их масса постоянно «ползет», подгоняемая ветром. Такое движущееся скопление пингвинов иногда называют «чере­пахой». Сходно ведут себя во время снежных буранов стада овец, лошадей, антилоп и северных оленей. В степях и пустынях в летние жаркие дни овцы также образуют скопле­ния, пряча свои головы в тени, отбрасываемой сочленами стада. Наконец, многие рыбы, змеи и некоторые млекопитающие, впа­дая в зимнюю спячку, также образуют большие зимовочные скоп­ления, в которых значительно снижается уровень обмена веществ.