Примечание. М – среднее содержание, мг/кг; V – коэффициент вариации, %

3. Роль почвы в регулировании углерод-кислородного массообмена в биосфере

Почва характеризуется высокой биогенностью и насыщенностью живыми организмами, их метаболитами, а также мертвым органическим веществом, преимущественно растительного происхождения.

Деструкция растительных остатков производится почвенной мезофауной – многочисленными беспозвоночными, обильно населяющими верхние горизонты почвы, богатые органическим веществом. Количество беспозвоночных в хорошо увлажняемых ландшафтах меняется от 9 до 60 – 70 т/км2 сырой массы, а в некоторых случаях достигает 200 т/км2 (Чернов Ю.И., 1975). Наибольшая часть массы почвенных беспозвоночных приходится на дождевых червей (до 40–50 т/км2) и членистоногих (до 10–30 т/км2). О размахе их деятельности свидетельствуют данные о том, что дождевые черви на 1 км2 лиственного леса могут переработать за сезон всю массу опавших листьев и перемешать продукты деструкции с минеральной массой, в 10 раз большей.

Ответственная роль в глобальной биогеохимии педосферы принадлежит микроорганизмам: бактериям, актиномицетам, грибам, водорослям, простейшим. Огромное количество и видовое разнообразие свидетельствуют, что почва является самой благоприятной средой их обитания. Масса микроорганизмов в поверхностном горизонте почв в несколько раз превышает массу наземных животных и достигает 2–3 т/га. Суммарная живая масса микроорганизмов во всей педосфере, возможно, близка к 10n×109т; сухая биомасса почвенных микроорганизмов согласно данным X. Боуэна равна 7×109 т.

Одной из главных групп почвенных микроорганизмов являются бактерии. Их количество колеблется от (0,5–0,8)×106 экземпляров в 1 г вещества подзолов до (2–2,5)×106 экземпляров в 1 г черноземов, что соответствует примерно 2 и 6 т живой массы на площади в 1 га. По мнению Г.А. Заварзина (1984), в общей массе почвенных бактерий связано 6×109 т углерода, что соответствует примерно 12×109 т сухого органического вещества. Бактерии состоят преимущественно из белков, в подчиненном количестве присутствуют липиды.

В биогеохимических процессах, обусловленных жизнедеятельностью почвенных бактерий, участвуют огромные массы химических элементов. Автотрофные бактерии-нитрификаторы в результате биохимического окисления недоступного для высших растений аммиака на протяжении года образуют сотни килограммов на гектар доступных для растений нитратов. Азотофиксирующие бактерии, обладающие способностью поглощать и связывать молекулярный азот из атмосферы, аккумулируют в педосфере от 44×106 (Дейбьюри К., 1970) до 200×106 т/год азота (Россвэлл Т., 1983).

Особо важное значение имеет деятельность гетеротрофных бактерий, участвующих в трансформации органического вещества вплоть до конечного продукта его биохимического окисления – углекислого газа. Не менее ответственная роль принадлежит актиномицетам и грибам, которые разрушают наиболее устойчивые компоненты растительных остатков – клетчатку и лигнин. Содержание актиномицетов весьма велико и часто измеряется миллиардами экземпляров в 1 г почвы. Таким образом, основная масса углекислого газа, образующаяся на суше, есть результат жизнедеятельности микроорганизмов, насыщающих педосферу.

Выше отмечалось, что благодаря особенностям микроморфологии почва обладает высокой пористостью. Суммарный объем пор и пустот в верхнем горизонте почвы составляет 55–70% и более от общего объема почвы. По этой причине в объеме газов между педосферой и приземным слоем тропосферы принимают участие весьма значительные массы. Оценить их можно лишь очень приблизительно. Площадь Мировой суши, за исключением внутри-континентальных водоемов (2×106км2) и ледников (13,9×106 км2), составляет 134×106 км2. Среднее значение порозности верхнего слоя педосферы мощностью 0,5 м можно принять равной 50%. Следовательно, суммарный объем пор и пустот равен 33,5×106 км3. Если учесть, что в теплое время года полная смена почвенного воздуха происходит несколько раз в сутки, то, очевидно, что на протяжении года в движение на разделе поверхность почвы – атмосфера вовлекаются многие миллиарды кубических километров газов.

Почва не только служит резервуаром природных газов, но также является, по выражению Г.А. Заварзина, «идеальным приспособлением» для трансформации их состава. Огромная поверхность в единице объема почвы, обилие органических остатков, постоянное присутствие капиллярной влаги и наличие кислорода в газовой фазе – все это способствует активной микробиологической деятельности. При этом очень важное значение имеет агрегированность почвенного вещества. Устойчивое присутствие капиллярной воды внутри агрегатов при наличии свободных от воды межагрегатных пор и трещин создает условия для сосуществования различных групп микроорганизмов. В межагрегатном пространстве благодаря свободному диффузионному газообмену с приземным слоем воздуха активно развивается жизнедеятельность аэробных микроорганизмов. Иная ситуация существует внутри агрегатов, где капиллярные поры заполнены водой и поэтому диффузия происходит в сотни раз медленнее. Такие условия способствуют развитию анаэробных бактерий. Аэробные и анаэробные микроорганизмы находятся в тесном трофическом взаимодействии. Анаэробные микроорганизмы являются продуцентами газов из разлагающихся растительных остатков. Специфически аэробные бактерии, окисляющие водород, метан, разнообразные соединения серы, не выпускают эти газы из почвы в атмосферу. Таким образом, в почве происходит почти замкнутый круговорот перечисленных выше газов, а в атмосферу выходит преимущественно СО2.

Благодаря активной жизнедеятельности микроорганизмов состав почвенного воздуха и атмосферы сильно различается. В почвенном воздухе в десятки и сотни раз больше углекислого газа, но меньше, чем в атмосфере кислорода. Содержание молекулярного азота примерно одинаковое. Почвенный воздух сильно обогащен парами воды, насыщенность которыми близка к 100%, а также разнообразными летучими органическими и неорганическими биогенными соединениями.

Почвенная микрофлора играет весьма важную роль в регулировании выделения из почвы газов, находящихся в атмосфере в очень небольшом количестве, в том числе газов, поступающих из глубинных слоев земной коры. Среди глубинных газовых эманации постоянно присутствуют углеводороды, образующиеся в процессе метаморфизации осадочных пород, содержащих рассеянное органическое вещество. Постоянный поток рассеянных углеводородов перехватывается аэробными бактериями, которые окисляют эти газы. Бактерии распространены в почвах повсеместно в количестве п× (103–105) экземпляров в 1 г почвы (Заварзин Г.А., 1984). Жизнедеятельность аэробных бактерий обеспечивает отсутствие в приземном воздухе таких углеводородов, как пропан и гептан, активно диффундирующих из залежей нефти и газа. Возрастание в почвенном воздухе углеводородов сопровождается увеличением численности бактерий, окисляющих углеводороды. Этот факт используется в качестве признака для поиска газонефтяных месторождений (так называемый микробиологический метод поиска).