Сегментация. На всем протяжении спороносной ветки образуются перегородки, и ветка расчленяется на отдельные споры. Но сначала споры цилиндрические с резко обрезанными краями, потом спора округляется. После созревания спор спороносец распадается на отдельные споры. Путем сегментации споры образуются у проактиномицетов и нескольких видов актиномицетов. Остальные актиномицеты образуют споры путем фрагментации. Актиномицеты могут размножаться так же оторвавшимися ветками и обрывками мицелия (Вулфа Л., 1974).

Большинство актиномицетов – аэробы, некоторые – факультативные или облигатные анаэробы. Хемогетеротрофы; используют разнообразные источники энергии, в том числе сложные полимеры. Свободноживущие (большинство), симбиотические (в том числе азотфиксирующие), некоторые патогенны для растений, животных, человека. Колонии актиномицетов часто окрашены в различные цвета. Многие актиномицеты образуют пигмент, который иногда выделяется в питательную среду (антоцианы, каротиноиды и др.). Многие актиномицеты при освещении ультрафиолетовыми лучами флуоресцируют. Флуоресцирующее вещество может выделяться в среду.

Группа 25. Стрептомицеты и близкие роды

Гетерогенная группа, для всех таксонов которой характерны клеточные стенки, содержащие L-ДАПк* и глицин. Нити не распадаются на фрагменты и могут образовывать обильный воздушный мицелий с длинными цепочками спор (Заварзин Г.А. (ред.), 1997). Воздушный мицелий – густая, пушистая масса, поднимающаяся с поверхности колонии. Здесь образуются спорангии. Длина гиф воздушного мицелия может достигать 500 мкм.

Род Streptomyces

Вегетативные гифы (диаметром 0,5-2,0 мкм) образуют обильно разветвленный мицелий, редко распадающийся на фрагменты. Воздушный мицелий в зрелом состоянии несет цепочки из трех или большего числа спор. Для нескольких видов характерны короткие цепочки спор на субстратном мицелии (Вулфа Л., 1974). Некоторые виды могут формировать склероцио-, пикнидио-, спорангио- и синнема-подобные структуры. Споры неподвижные. Колонии обособленные и лишайникоподобные, кожистые или маслянистые; поверхность вначале относительно гладкая, но затем формируется переплетение воздушного мицелия, который может быть хлопьевидным, зернистым, порошковидным или бархатистым. Субстратный мицелий погружен в глубину питательной среды, гифы субстратного мицелия поглощают питательные вещества. В таком случае колония актиномицета легко снимается петлей с поверхности среды. Образуют разнообразные пигменты, определяющие цвет субстратного и воздушного мицелия. Могут также синтезировать пигменты, диффундирующие в среду. Многие штаммы, продуцирующие один или большее число антибиотиков. Грамположительные, но не кислото- и спиртоустойчивые. В составе пертидогликана клеточной стенки большое количество L-ДАПк. Не содержит миколовых кислот, но в больших количествах содержат насыщенные жирные кислоты изо- и антеизо-строения; основные изопреноидные соединения – гекса- или октагидрированные менахиноны с 9 изопреновыми единицами. В составе сложных полярных липидов обычно присутствуют фосфатидилглицерол, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилинозитол и фосфатидилинозитолманнозиды. Аэробы. Хемоорганотрофы; метаболизм окислительного типа. Каталазоположительные; как правило, восстанавливают нитрат до нитрита; разлагают аденин, эскулин, казеин, желатину, гипоксантин, крахмал и L-тирозин. В качестве единственных источников углерода и энергии для роста используют разнообразные органические соединения. Оптимальная температура 25-35ºС, некоторые виды растут как психрофильные и термофильные; оптимальный для роста диапазон рН 6,5-8,0. Широко распространены и обильно представлены в почве, включая компосты. Несколько видов патогенны для животных и человека, другие фитопатогенные (Заварзин Г.А. (ред.), 1997).

Род Streptomyces представлен видами, имеющими воздушный мицелий, несущий цепочки спор. Многие штаммы продуцируют антибиотики. Streptomyces albus – продуцент стрептомицина, Streptomyces griseus, Streptomyces lavendulae – продуценты биопрепарата фитолавина, используемого против фитопатогенов, Streptomyces scabies – возбудитель обыкновенной (актиномицетной) парши картофеля и корнеплодов (син. Actinomyces scabies) (Шапиро Я.С., 2005).

тля теплица грунт энтомофаг микробиологический

1.3.2 Распространение и экология

Актиномицеты присутствуют в воздухе, пресноводных водоемах и морях, а также в донных осадках. Почвы являются природными субстратами, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем числе и разнообразии, принимая активное участие в почвообразовательных процессах. Они широко распространены в почвах всего земного шара, однако на их качественный и количественный состав значительное влияние оказывает географическое положение местности, тип почвы, ее химические и физические свойства, окультуренность, влагоемкость и др. особенности почв (Банников А.Г., Вакулин А.А., Рустамов А.К., 1996).

Актиномицеты в большом количестве встречаются в почве благодаря их способности легко адаптироваться к среде обитания и довольствоваться органическими соединениями, которые непригодны для других микроорганизмов. В почвах содержится от 19,7 до 46% актиномицетов от числа всех микроорганизмов, населяющих почву (Гаузе Г.Ф., Преображенская Г.П., Терехова Л.П., Максимова Т.С., Аверичева Л.Н., 1982).

1.3.3 Препараты на основе актиномицетов рода Streptomyces

Среди почти 14000 известных биоактивных микробных вторичных метаболитов около 9000 продуцируются актиномицетами, 80% которых относятся к роду Streptomyces (Berdy I., 1994, p.27). Широкое распространение актиномицетов в природе (в почвах, например, их содержится 20–46% от числа всех микроорганизмов), богатое функциональное разнообразие, высокая биосинтетическая активность и простота культивирования делают их весьма перспективными продуцентами новых биопрепаратов, эффективных в борьбе с вредными насекомыми. Из 3200 известных продуцентов антибиотиков 2100 – актиномицеты (из них 1900 - стрептомицеты), 830 – грибы, 270 – бактерии. Большинство выделенных вторичных метаболитов, синтезируемых актиномицетами, обладают антибиотическими свойствами (антимикробными, антивирусными) (Русанова Е. П., Алехова Т.А., Федорова Г.Б., Катруха Г.С., 2000, том 36, №3). В настоящее время описан ряд веществ с другим характером биологического действия: ингибиторы ферментов, гербициды, инсектициды, находящие применение в растениеводстве (Коробкова Т.П., Иваницкая Л.П., Дробышева Т.Н., 1987, №8; Лобанок А.Г., Ялашко М.В., Анисимова Н.И., 1988). Наибольшее их количество найдено среди метаболитов актиномицетов рода Streptomyces (Головлева Л.А., Черменский Д.Н., 1988).

По данным Государственного Каталога пестицидов на 2004 год зарегистрировано 36 биопрепаратов, разрешенных к применению на территории РФ, из них 5 бактериальные: Вертимек, Фитоверм, Фитоверм-М, Акарин и Искра Био, но промышленное производство некоторых из них не налажено. Тем не менее, использование биологических средств защиты растений является одним из основных элементов в создании современных технологий фитосанитарной оптимизации агроэкосистем. В связи с этим актуальной является проблема поиска в различных местах обитания новых микроорганизмов, продуцирующих биологически активные вещества с широким спектром инсектицидного действия. Следует отметить, что 99% всех существующих биопрепаратов – бактериального происхождения (Кандыбин Н.В., 1991, №1). Однако во всем мире усилилось внимание к энтомопатогенным и энтомотоксичным актиномицетам, в особенности, к стрептомицетам. Создан ряд препаратов: актинин, глоберин, летарцид (Streptomyces globisporus), авермектины (Streptomyces avermitilis), боррелидин (Streptomyces griseus), хризомал (Streptomyces chrisomalus), индоцид-5 (Streptomyces ceneoruber), индоцид-6 (Streptomyces loidensis). Учитывая богатое разнообразие стрептомицетов и их высокую метаболическую активность, можно с уверенностью сказать, что эта группа микроорганизмов таит в себе неисчерпаемые возможности (Bettine Lauer, Roderich Submuth, Dietmar Kaiser, Gunther Junj and Christian Borman., 2000, v. 53, №4).