У одних нитчатых сине-зеленых водорослей все клетки нити одинаковы – это гомоцитные талломы у других нити состоят из вегетативных клетки гетероцист, нередко наблюдаются и споры – гещероцитные формы. Гетероцисты и споры – это специализированные клетки, образующиеся путём «дифференцировки вегетативных клеток. Один из наиболее заметных признаков гетероцист – их сильно утолщенные стенки. Клеточные стенки гетероцист, как и вегетативных клеток, состоят из слоев Lx–L4, но кнаружи от них развиваются еще три специальных слоя оболочки гетероцист.

Непосредственно кнаружи от клеточной стенки располагается пластинчатый слой, особенно толстый у глубокой перетяжки между гетероцистой и соседней вегетативной клеткой, где имеется поровый канал – «пора», пересеченная септой, пронизанной микроплазмодесмами, посредством которых сообщаются гетероциста и вегетативная клетка. Кнаружи от пластинчатого слоя находится гомогенный слой, который без резкой границы переходит в самый наружный фибриллярный слой. Благодаря толстой обвертке, образующейся кнаружи от клеточной оболочки, гетероцисты выдерживают механические воздействия, разрушающие более тонкостенные вегетативные клетки.

Другой признак зрелых гетероцист, легко наблюдаемый в оптический микроскоп, – гомогенность клеточного содержимого, которая обусловлена исчезновением гранулярных включений, характерных для вегетативных клеток. Ни волютина, ни цианофициновых зерен в полностью развитых гетероцистах нет. Единственные гранулярные структуры, которые можно различить на электронных микрофотографиях зрелых гетероцист, – рибосомы. Газовые вакуоли, если они были в вегетативных клетках, при дифференцировке их в гетероцисты также исчезают.

Наконец, дифференцировка гетероцист сопровождается реорганизацией мембранной системы клетки: тилакоиды разрушаются и формируются новые плотно упакованные мембраны. Преобразование мембранной системы сопряжено с изменениями в пигментном составе: в гетероцистах обнаруживаются хлорофилл и каротиноиды, но почти нет фикоцианина, аллофикоцианина и фикоэритрина.

Фибриллы ДНК, в вегетативных клетках обычно сконцентрированные в нуклеоплазме, в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме.

В многочисленных исследованиях было показано, что образование гетероцист, как и процесс фиксации атмосферного азота, ингибируется присутствием в питательной среде связанного азота, особенно аммонийного. Исходя из этих данных стало возможным при выращивании на средах, содержащих связанный, особенно аммонийный азот, искусственно получать трихомы без гетероцист у родов, в норме характеризующихся наличием гетероцист, например у анабен, ностоков и др. При перенесении такого безгетероцистного материала в среду, свободную от связанного азота, можно проследить все стадии развития гетероцист из вегетативных клеток. Дифференцировка гетероцист начинается с образования самого наружного фиброзного слоя ее оболочки кнаружи от клеточной стенки дифференцирующейся вегатативной клетки. Образование фиброзного слоя и следующего гомогенного слоя сопровождается разрушением гранулярных цитоплазматических включений и тилакоидов. На конечной стадии развития гетероцист откладывается самый внутренний пластинчатый слой оболочки гетероцисты, особенно толстый вокруг порового канала, и формируется развитая мембранная система, по-видимому, путем соединения мелких пузырьков, возникающих на местах предшествующих тилакоидов.

Давно известно, что у таких родов, как анабена, носток, характеризующихся интеркалярными гетероцистами, в гетероцисты превращаются не любые вегетативные клетки, а лишь некоторые, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Сравнительно недавно было высказано предположение, что гетероцисты анабены выделяют ингибитор, подавляющий дифференцировку вегетативных клеток в гетероцисты. Последние возникают из вегетативных клеток, расположенных вне ингибирующих зон, окружающих ранее образовавшиеся гетероцисты.

В ряде работ эту гипотезу удалось подтвердить экспериментально. Так, Д. Тивари из дикого штамма Nostoc linckia, способного осуществлять процесс азотфиксации, выделил мутанты, не фиксирующие атмосферный азот, по сохранившие возможность осуществлять развитие, ведущее к дифференцировке гетероцист. На средах, не содержащих азота, у этих штаммов появлялись иптеркалярные гетероцисты. Однако в отличие от дикого исходного штамма вегетативные клетки по соседству с возникшими гетероцистами также превращались в гетероцисты, что приводило к образованию цепочек гетероцист. Напрашивается вывод, что ингибитор – это дериват какого-то непосредственного продукта азотфиксации. Он максимально концентрируется вокруг функционирующих гетероцист, регулируя распределение гетероцист вдоль нити. У других родов гетероцисты занимают терминальное положение в трихоме; бывают и латеральные гетероцисты.

У очень многих гетероцитных форм, в зрелом состоянии характеризующихся интеркалярными гетероцистами, их молодые проростки имеют терминальные гетероцисты.

Относительно функции гетероцист высказывались разные предположения. У гетероцитных форм распад нитей на отдельные участки, из которых развиваются новые талломы, обычно происходит по гетероцистам, соответственно им приписывалась и известная роль в вегетативном размножении. Наблюдаемые иногда случаи деления содержимого гетероцист позволяли предположить их первоначальную роль в качестве клеток, предназначенных для размножения, И действительно, при культивировании в определенных условиях описано довольно много фактов прорастания гетероцист. Так, у Anabaena cylindrica, выращенной в безазотистой среде, при перенесении ее на среду с хлоридом аммония 3–10% гетероцист прорастали. У неспорулирующего мутанта одного из видов Gloeotrichia при культивировании в среде с хлоридом аммония прорастало 83% гетероцист. Сравнительно недавно было даже высказано предположение, что исчезновение гетероцист, наблюдаемое на средах, в состав которых входит связанный азот, объясняется как раз их прорастанием. Однако в естественных условиях прорастание гетероцист – редкое явление. Против их роли в качестве клеток бесполого размножения свидетельствует не только то, что они лишены запасных продуктов, которые могли бы поддержать начальные стадии прорастания, но и то, что при отделении их от нити, они, как правило, быстро разрушаются, возможно, оттого, что в отличие от спор не защищены со всех сторон оболочкой. Согласно последним данным в гетероцистах происходит фиксация атмосферного азота в аэробных условиях.

Другими специализированными клетками, которые также образуются путем дифференцировки вегетативных клеток, являются споры – акинеты. Это обычно более крупные, чем вегетативные, клетки, толстостенные, причем споровый покров окружает акинету полностью в отличие от гетероцист, которые через поровый канал сохраняют контакт с соседними вегетативными клетками. При дифференцировке спор из вегетативных клеток заметно утолщается L2 слой и, кроме того, кнаружи от клеточной оболочки образуется широкая обвертка. В отличие от гетероцист зрелые споры переполнены запасными гранулярными включениями, особенно цианофициновыми зернами. Расположение и структура тилакоидов в спорах те же, что и в вегетативных клетках. Содержание ДНК в спорах заметно возрастает, иногда в 20–30 раз по сравнению с содержанием ее в вегетативных клетках. Как и в случае гетероцист, вегетативные клетки, превращающиеся в споры, утрачивают газовые вакуоли.