Широкое распространение системы отношений превосходства-подчинения у высокоразвитых животных (включая и человека) свидетельствует об эффективности этой социальной формы организации сообщества. Она способствуют сохранению и развитию тесных связей, укреплению сотрудничества и мирных отношений между членами социальных групп, состоящих из самостоятельных индивидов, в каждой из которых на генетическом уровне заложено стремление выжить оставить после себя здоровое потомство. Сплоченность и сотрудничество членов волчьих стай проявляются во время охоты, охраны территории, ухода за детенышами и, в конечном итоге, почти во всех действиях волков. Предполагается, что такое стереотипное поведение волков, как нанесение запаховых меток на своей территории, групповой вой, трение носами в качестве приветствия и взаимное обнюхивание области гениталий также способствуют укреплению чувства единения между отдельными особями стаи.

Как правило, более сильные звери берут на себя инициативу и управление стаей при выполнении наиболее важных видов деятельности. Схема превосходства и подчинения наблюдается также и в отношениях двух индивидов. Волк более высокого ранга, по сравнению с более слабым, меньше реагирует на социальные инициативы других волков. При общении друг с другом, а также при выражении различного настроения большое значение имеют язык поз и мимика.

Территориальная форма поведения

Выживание стаи зависит от размеров ее охотничьих угодий, поэтому волки защищают их не на жизнь, а на смерть. Границы территории (она бывает 50-1500 кв.км в зависимости от того, на каких животных охотится стая) волки обозначают пахучими метками - обрызгивают мочой пни и крупные камни - и оповещают соседей о своих правах воем. Семейные группы волков обитающие на одной территории, тесно связаны, участки соседний семей могут перекрываться, однако они никогда не сталкиваются. Если существует изобилие пищи, то на одном участке живет много поколений волков.

Размер семейной территории сильно зависит от ландшафта и колеблется в очень широких пределах. Наиболее велики семейные участки в открытых ландшафтах тундры, степи или полупустыни, где они достигают 1000 - 1250 км2. В лесной зоне они меньше - 200 - 250 км2.

С помощью запаховых меток стая оповещает соседей о своих претензиях на территорию. Эти знаки побуждают одиноких чужих волков обходить занятую территорию, иначе обитающая в этом-районе стая может их убить. Это подтверждают и наблюдения, которые показали, что стая начинает чаще метить свой участок, если обнаруживает на нем запаховые метки чужих волков. Кроме того, эти метки служат ориентирами для хозяев участка и информируют других членов стаи о перемещении животного, оставившего метку. У одиночных нетерриториальных зверей поведение, связанное с мечением, подавлено. Мечение усиливается во время гона и при образовании пар.

У волков существует феномен двойного мечения - когда самец мочится поверх мочевой метки самки. Считается, что таким своеобразным способом пара еще больше сплачивается, а ее половая активность синхронизируется. Мечение осуществляется разными способами, в том числе с помощью дефекации и уринации.

Однако территориальное поведение не является единственной причиной маркировки местности. Существует предположение, что запаховые метки одновременно несут определенную информацию, например, о готовности к спариванию и т.д.

Когда у волков нет маленьких детенышей, они редко живут постоянно на одном месте. Большей частью животные уходят довольно далеко и покидают обжитые места на несколько дней или недель, чтобы снова сюда вернуться, когда найдут добычу. Волк предпринимает свои странствования как в стаях, так и в одиночку, пробирается по горным кряжам, проходит большие степи, переходит от одного леса к другому и в результате появляется иногда в местностях, где уже несколько лет кряду волков не видели. Доказано, что во время этих странствований волки пробегают за одну ночь от 40 до 70 километров.

В стаи собираются зимой. Весной и летом волк живет одиноко или попарно, осенью - целой семьей, зимой же хищники эти собираются иногда в стаи, величина которых зависит от условий той местности, где они живут. Если волк и волчица образуют пару, то их союз практически никогда не распадается; весной же пары образуются обязательно; в больших стаях самцы преобладают.

Пищевая (пищедобывательная) форма поведения

Удачным примером формирования биологической формы поведения из отдельных унитарных реакций может служить пищедобывательное поведение волков. Основным способом добычи пищи для волков является охота, причем, поскольку они могут охотиться на самых разных животных, приемы их добычи достаточно сильно отличаются друг от друга в деталях.

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Так, способы охоты на лося, зайца, куропатку или суслика будут отличаться друг от друга. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения.

Развитие данного комплекса волков начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. С появлением чувства голода волки отправляются на поиск добычи, т.е. вступает в силу поисковая стадия инстинкта. Эта стадия протекает по-разному: волки могут начать сразу же искать следы предполагаемой добычи или отправиться на то место, где они охотились в прошлый раз, например к стаду северных оленей, колонии сусликов или к реке, по которой идут на нерест лососи. Как известно, именно поисковая стадия инстинкта бывает наиболее вариабельной. Обнаруженная дичь исполняет роль ключевого раздражителя и способствует развитию следующего этапа инстинктивного поведения: завершающей фазы, состоящей в данном случае из нападения, убийства и дальнейших стадий охотничьего поведения.

Наблюдения Мича (1970) за охотой стаи волков, специализирующейся на крупных копытных, показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны. Как правило, они проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; эти маршруты весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве. Обнаруживают свою добычу волки чаще всего чутьем, реже на слух и еще реже на глаз. Учуяв запах животного или почувствовав его близкое присутствие, идущие впереди волки, а за ними и все остальные, останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах. Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настороженно осматривает местность, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.