Основы физиологии сетчатки

Показано, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены в основном колбочки. К периферии сетчатки восприятие цвета становится хуже. Периферия сетчатки, где находятся только палочки, не способна воспринимать цвета. Чувствительность к свету колбочкового аппарата сетчатки в несколько раз меньше аппарата палочек. Потому в условиях слабой освещенности, (центральное) колбочковое зрение резко снижается. Преобладающим становится периферическое (палочковое) зрение. В связи с неспособностью палочек воспринимать цвета, в сумерках человек цвета не различает. Нарушение функций палочек, возникающее, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую (куриную слепоту) человек слепнет в сумерках, а днем зрение сохраняется нормальным.

Слепое пятно и нейроны сетчатки, ганглиозные клетки

Место входа зрительного нерва в глазное яблоко – называют слепым пятном, оно не содержит фоторецепторов и нечувствительно к свету. Внутри от слоя фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к ним изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток. Волокна зрительного нерва образованы аксонами ганглиозных клеток. Возбуждение, возникающее в колбочке или палочке при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки (биполярные и ганглиозные). Передача импульса с одной клетки на другую совершается с помощью медиатора ацетилхолина. На 130 милионов фоторецепторных клеток приходится всего около 1,25 миллионов волокон зрительного нерва. Значит импульсы от многих фоторецепторов сходятся к одной ганглиозной клетке. Показано, что один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана с несколькими биполярными клетками. Из этого понятно, что каждая ганглиозная клетка суммирует сигналы, возникающее в большом числе фоторецепторов. Лишь в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной (карликовой) биполярной клеткой, с которой в свою очередь соединена всего одна ганглиозная клетка.

Реакции в сетчатке

Примерно в конце 70х годов прошлого столетия в сетчатке глаза были открыты светочувствительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин. Колбочки содержат пигмент йодопсин, а также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй - красной части спектра. Родопсин состоит из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. Под воздействием кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических реакций: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком изменяется, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конечным этапом превращений является отщепление ретиналя от опсина. Под влиянием фермента редуктазы ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация родопсина. Фотохимические процессы в сетчатке происходят крайне экономно, т. е. при воздействии даже яркого света дегенерирует только малая часть имеющегося родопсина. Так при действии света интенсивностью 100 лк через 5 секунд в палочке дегенерирует около 0,006% родопсина.

5. Проведение

Большинство аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ядрах наружного коленчатого тела. Далее по их аксонам передается в затылочную часть коры головного мозга, здесь распологается первичная проекционная область зрения. У человека здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и наружном коленчатом теле, переработка зрительной информации. Нейроны зрительной коры имеют особые, вытянутые по горизонтали и вертикали рецептивные поля малого размера. Благодаря чему они способны выполнять детекторные функции (выделять из общего изображения отдельные фрагменты разной ориентации, и на них реагировать. В каждом отдельном небольшом участке зрительной коры по глубине расположены нейроны с одной ориентацией и локализацией рецептивных полей. Они составляют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры.

6. Роль движения глаз для зрения

При наблюдении любых предметов особую роль играют движения глаз. Шесть мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора осуществляют движения глаза. 2 косые и 4 прямые мышцы. Глаза двигаются одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая более далекие предметы -разводить зрительные оси. Содружественное изменение осей при рассматривании приближенных предметов называется конвергенцией. Разведение зрительных осей при помощи мышц называется дивергенцией. Важная роль движений глаза в процессе зрения определяется тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо постоянное движение изображения по сетчатке. При постоянном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Глаз при рассматривании предмета производит не ощущаемые человеком скачки. В результате чего изображение на сетчатке постоянно смещается в разные точки, раздражая новые фоторецепторы, вызывая новую импульсацию в ганглиозных клетках. Длительность отдельного скачка равна сотым долям секунды, размер его не превышает двадцати градусов. Длительность интервалов между скачками (продолжительность фиксации взора) составляет около 0,2-0,5 с, но может и увеличиться. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее кривая движения взора.

7. Абсолютная чувствительность зрения

Для возникновения зрительного ощущения, источник света должен обладать некоторой энергией. Величина пороговой энергии при теоретически наиболее благоприятных обстоятельствах крайне мала. Минимальное число квантов света способных произвести возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 10 до 50. Считают, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки при наиболее благоприятных условиях световосприятия (при максимальной адаптации глаза к темноте) равна физически предельной чувствительности. Отдельно взятые палочки и колбочки отличаются по чувствительности к свету незначительно. Число же фоторецепторов, посылающих импульсы на одну ганглиозную клетку, различно в центре и на периферии сетчатки. Как ранее отмечалось число колбочек в области макулы примерно в 100 раз меньше количества палочек в периферическом поле. Значит и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше колбочковой системы. При смене "темнота – свет" наступает временное ослепление. Через некоторое время чувствительность глаза снижается. Этот приспособительный процесс называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается при смене "свет-темнота" когда сниженная к свету чувствительность сетчатки глаза не способна воспринимать слабые световые раздражители. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а позднее различаться их детали. Такое повышение чувствительности зрения к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией. Рост световой чувствительности в темноте происходит неравномерно. Первые десять минут чувствительность глаза возрастает до 80 раз, а затем в течение часа еще во много десятков тысяч раз. Основная роль в этом процессе принадлежит восстановлению зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек. Первое время адаптация к темноте зависит от процессов в колбочках. Так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика, первый период адаптации не вызывает особых изменений чувствительности глаза. Второй период адаптации обусловлен восстановлением родопсина. Он протекает медленно, завершается к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление этого пигмента сопровождается значительным повышением чувствительности палочек к свету. Чувствительность глаза к свету в темноте может повысится в 100 000- 200 000 раз, чем была в условиях яркого освещения. Важную роль в световой адаптации играет переключение связей внутри сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля нервной клетки увеличивается вследствие ослабления кольцевого торможения. Следствием чего является подключение к одной биполярной клетке большего количества фоторецепторов, а значит большее их число суммируется на ганглиозную клетку. Вследствие такой пространственной суммации, возбуждающий потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается.