Оглавление

Введение

Ядро

Аппарат Гольджи

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)

Лизосомы

Сферосомы

Пероксисомы (микротельца)

Литература

Введение

Клетки всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется общность всех процессов жизнедеятельности. Каждая клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных единиц, выполняющих совершенно определенные функции.

Ядро

Термин "ядро" (лат. nucleus) впервые применил Р. Броун в 1833 году, когда описывал шарообразные структуры, наблюдаемые им в клетках растений.

Ядерная оболочка. Внутреннее пространство клеточного ядра отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Мембраны оболочки ядра сходны по строению с другими мембранными компонентами клетки и построены по тому же принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который встроены молекулы белков. Пространство между внутренней и внешней ядерными мембранами называется перинуклеарным. На поверхности внешней ядерной мембраны обычно располагается большое количество рибосом, и иногда удается наблюдать непосредственный переход этой мембраны в систему каналов гранулярной эндоплазматической сети клетки. Внутренняя ядерная мембрана связана с тонким волокнистым белковым слоем - ядерной ламиной, состоящей из белков ламинов. Густая сеть фибрилл ядерной ламины способна обеспечить целостность ядра, даже после растворения липидных мембран оболочки ядра в эксперименте. С внутренней стороны к ламине крепятся петли хроматина, заполняющего ядро.

Ядерная оболочка имеет отверстия диаметром около 90 нм, образующиеся за счет слияния внешней и внутренней ядерных мембран. Такие отверстия в оболочке ядра окружены сложными белковыми структурами, получившими название комплекса ядерной поры. Восемь белковых субъединиц, входящих в состав ядерной поры, располагаются вокруг перфорации ядерной оболочки в виде колец, диаметром около120 нм, наблюдаемых в электронный микроскоп с обеих сторон ядерной оболочки. Белковые субъединицы комплекса поры имеют выросты, направленные к центру поры, где иногда видна "центральная гранула" диаметром 10-40 нм. Размер ядерных пор и их структура стандартны для всех клеток эукариот. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше уровень синтетических процессов в клетке, тем больше пор на единицу площади поверхности клеточного ядра. В процессе ядерно-цитоплазматического транспорта ядерные поры функционируют как некое молекулярное сито, пропуская ионы и мелкие молекулы (сахара, нуклеотиды, АТФ и др.) пассивно, по градиенту концентрации, и осуществляя активный избирательный транспорт крупных молекул белков и рибонуклеопротеидов, то есть комплексов рибонуклеиновых кислот (РНК) с белками. Так, например, белки, транспортируемые в ядро из цитоплазмы, где они синтезируются, должны иметь определенные последовательности примерно из 50 аминокислот, (т. наз. NLS последовательности), "узнаваемые" комплексом ядерной поры. В этом случае комплекс ядерной поры, затрачивая энергию в виде АТФ, активно транслоцирует белок из цитоплазмы в ядро.

Хроматин. Клеточное ядро является вместилищем практически всей генетической информации клетки, поэтому основное содержимое клеточного ядра - это хроматин: комплекс дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и различных белков. В ядре и, особенно, в митотических хромосомах, ДНК хроматина многократно свернута, упакована особым образом для достижения высокой степени компактизации. Ведь все длинные нити ДНК, общая длина которых составляет, например, у человека около 164 см, необходимо уложить в клеточное ядро, диаметр которого всего несколько микрометров. Эта задача решается последовательной упаковкой ДНК в хроматине с помощью специальных белков. Основная масса белков хроматина - это белки гистоны, входящие в состав глобулярных субъединиц хроматина, называемых нуклеосомами. Всего существует 5 видов белков гистонов. Нуклеосома представляет собой цилиндрическую частицу, состоящую из 8 молекул гистонов, диаметром около 10 нм, на которую "намотано" чуть менее двух витков нити молекулы ДНК. В электронном микроскопе такой искусственно деконденсированный хроматин выглядит как "бусины на нитке". В живом ядре клетки нуклеосомы плотно объединены между собой с помощью еще одного линкерного гистонового белка, образуя так называемую элементарную хроматиновую фибриллу, диаметром 30 нм. Другие белки, негистоновой природы, входящие в состав хроматина обеспечивают дальнейшую компактизацию, т.е. укладку, фибрилл хроматина, которая достигает своих максимальных значений при делении клетки в митотических или мейотических хромосомах. В ядре клетки хроматин присутствует как в виде плотного конденсированного хроматина, в котором 30 нм элементарные фибриллы упакованы плотно, так и в виде гомогенного диффузного хроматина. Количественное соотношение этих двух видов хроматина зависит от характера метаболической активности клетки, степени ее дифференцированности. Так, например, ядра эритроцитов птиц, в которых не происходит активных процессов репликации и транскрипции, содержат практически только плотный конденсированный хроматин. Некоторая часть хроматина сохраняет свое компактное, конденсированное состояние в течение всего клеточного цикла - такой хроматин называется гетерохроматином и отличается от эухроматина рядом свойств.

Репликация и транскрипция. Клетки эукариот содержат обычно несколько хромосом (от двух до нескольких сотен), которые теряют в ядре (в интерфазе, т.е. между митотическими делениями) клетки свою компактную форму, разрыхляются и заполняют объем ядра в виде хроматина. Несмотря на деконденсированное состояние, каждая хромосома занимает в ядре строго определенное положение и связана с ядерной оболочкой посредством ламины. Строго закреплены на внутренней поверхности оболочки ядра такие структуры хромосом, как центромеры и теломеры. На определенной стадии жизненного цикла клетки, в синтетическом периоде, происходит репликация, т.е. удвоение всей ДНК ядра, и хроматина становится в два раза больше. Белки, необходимые для этого процесса, поступают, конечно, из цитоплазмы через ядерные поры. Таким образом, клетка готовится к предстоящему клеточному делению - митозу, когда общее количество ДНК в ядре вернется к первоначальному уровню.

Реализация генетической информации, заключенной в ДНК в виде генов, начинается с транскрипции, т.е. с синтеза информационных РНК (и-РНК) - точных копий генов, по которым затем будут строиться в цитоплазме на рибосомах белки. Этот процесс проходит в различных точках в объеме ядра, морфологически ничем не отличающихся от окружающего хроматина. Чаще всего удается наблюдать транскрипцию диффузного, т.е. деконденсированного хроматина.