Физико-химические свойства цитоплазмы. Цитоплазма, представляющая собой основную массу протопласта (за вычетом ядра, митохондрии и пластид), имеет сложное строение, детали которого до сих пор еще не выяснены. Она состоит из большого количества высокомолекулярных веществ — биополимеров. Часть последних формирует особые структурные образования — мембраны, придающие цитоплазме значительную структурность. Цитоплазма проявляет свойства сравнительно вязкой жидкости, но одновременно и некоторые свойства твердого тела (эластичность). Подобное сочетание свойств возможно благодаря тому, что молекулы биополимеров способны образовывать временные ассоциации различных размеров. Разрушение этих ассоциаций способствует проявлению жидкостных свойств, их восстановлению — проявлению свойств твердого тела.

Структурную основу всей цитоплазмы, так называемый цитоскелет, составляют особые белки, способные преобразовывать химическую энергию в механическую работу. Это — сократительные белки, подобные тем белкам, из которых построены мышцы животных. Благодаря пустой сети мембран внутри цитоплазмы образуется множество так называемых отделов. Тем самым создаются условия для пространственного разграничения различных биохимических процессов. Эти процессы могут протекать одновременно в разных частях цитоплазмы одной и той же клетки, не мешая друг другу.

Схема строения геля

Молекулы биополимеров — белков и липидов — в мембранах расположены в строго определенной последовательности.

Благодаря такому строению мембрана обладает способностью избирательно пропускать молекулы одних веществ и не пропускать молекулы других веществ, т. е. она обладает избирательной проницаемостью, и играет важную роль в жизнедеятельности.

Цитоплазма имеет две пограничные мембраны. Одна из этих мембран, называемая плазма леммой, отграничивает цитоплазму от вакуоли. Тонопласт — наиболее устойчивая часть цитоплазмы; при гибели содержимого клетки он отмирает последним.

Значительную роль в процессах структурообразования в цитоплазме играют ионы, а также молекулы низкомолекулярных соединений, обладающие полярными группами.

Схематическое изображение различных форм плазмолиза: 1 — выпуклая; 2 — вогнутая; 3, 4 — судорож

Поступление веществ в цитоплазму. Вещество, поступившее в цитоплазму, либо связывается самой цитоплазмой, либо поступает из нее в клеточный сок. Растворы солей или Сахаров высокой концентрации обычно не проникают в цитоплазму, а оттягивают из нее воду. При этом цитоплазма отходит от стенок клетки. Это явление получило название плазмолиза. При отхождении цитоплазмы от стенок клетки она образует вогнутую поверхность (вогнутый плазмолиз), которая затем через 15—30 мин переходит в выпуклую форму (выпуклый плазмолиз).

Своеобразную форму плазмолиза можно вызвать действием раствора роданистого калия (KCNS) на клетку чешуи лука. Анионы CNS проникают в клетку и вызывают набухание мезоплазмы, внутрь вакуоли они не проникают. Мезоплазма при этом становится хорошо заметной в виде колпачков на полюсах плазмолизированного протопласта. Отсюда данный тип плазмолиза получил название колпачкового плазмолиза.

Колпачковый плазмолиз обнаруживает первый тип проницаемости цитоплазмы, когда проникшее вещество связывается самой цитоплазмой и не поступает в вакуоль.

Другой тип проницаемости цитоплазмы связан с проникновением вещества в вакуоль. Далеко не все растворы вызывают долго длящийся плазмолиз. Если плазмолизировать протопласт клетки раствором мочевины или глицерина, то сначала наблюдается плазмолиз. Затем плазмолиз сравнительно быстро заканчивается. Мочевина и глицерин быстро проникают внутрь вакуоли, увеличивают концентрацию клеточного сока, который начинает поглощать воду из окружающего раствора. При этом цитоплазма вновь подходит к стенкам клетки. Это явление получило название деплазмолиза, и такой плазмолиз называется временным.

Колпачковый плазмолиз в растворе роданистого калия

Проникновение вещества в вакуоли клетки можно наблюдать на примере действия красителя метиленового синего (водный раствор 1:5000) на какое-нибудь водное растение, например элодею. Краситель скопляется внутри вакуолей, и очень часто в них даже образуется осадок из красителя, связанного с дубильными веществами вакуолей.

Проницаемость цитоплазмы связана с активной жизнедеятельностью (дыханием) растения. Поступление веществ (солей или, вернее, их катионов и анионов) в цитоплазму идет за счет обмена их на ионы, выходящие из клетки. Это происходит таким образом, что образованные в процессе дыхания Н+ и НСОз (ионы угольной кислоты) выделяются в окружающий раствор, а на их место в цитоплазму поступают ионы калия и натрия вместо ионов водорода, а на место иона НСОз— соответственные анионы.

Не всегда вещества проникают в цитоплазму за счет ее активной жизнедеятельности. Дело в том, что поверхностные слои цитоплазмы богаты липидами, которые не образуют сплошной пленки на поверхности цитоплазмы, а чередуются с молекулами белков или вкраплены в белковый остов поверхностных слоев, т. е. на поверхности цитоплазмы образуется своеобразная мозаика из участков белков и липидов. Растворимые в липидах вещества (спирт, эфир, хлороформ и др.) очень легко проникают в цитоплазму.

Вода и соли, нерастворимые в липидах, проникают в цитоплазму через белковые слои.

Проницаемость цитоплазмы не остается постоянной в течение жизни растения, а меняется с возрастом, а также увеличивается при повышении температуры и интенсивности освещения.

Движение цитоплазмы. Одним из характерных свойств цитоплазмы является ее способность к движению. Движение цитоплазмы и находящихся в ней включений происходит как в постенном слое, так и в тяжах, связывающих ядро с цитоплазмой.

Скорость перемещения цитоплазмы в эпидермисе чешуи лука составляет примерно 5—7 м/с. На скорость движения Цитоплазмы влияют температура, свет и другие факторы. В одном из опытов движение цитоплазмы в клетках водного растения валлиснерии начиналось при температуре 1,25°С, шло с наибольшей интенсивностью при 38,5°С и останавливалось при 45°С.

Движение цитоплазмы играет большую роль в жизнедеятельности растительного организма, способствуя перемещению веществ из одной клетки в другую.

Вязкость — одно из важнейших свойств цитоплазмы. Она очень сильно колеблется в зависимости от вида растения, а также от фаз его развития. У некоторых растений вязкость цитоплазмы немного превышает вязкость воды, а у других достигает вязкости глицерина, превосходящего в этом отношении воду в 87 раз. Вязкость цитоплазмы тесно связана с обменом веществ: чем выше вязкость, тем обычно менее интенсивен обмен. У созревших семян цитоплазма переходит в студенистое состояние — гель. Высокая вязкость цитоплазмы способствует увеличению устойчивости растений к повышенной температуре.