Напомним некоторые классические определения физиологии высшей нервной деятельности. Готовность организма к адекватным действиям до его непосредственной встречи с биологически важным раздражителем была названа И.П. Павловым сигнальной деятельностью нервной системы - это центральное положение физиологии высшей нервной деятельности.

Термин «рефлекс» мы будем относить как к функциям многих эффекторов или даже всего организма, так и к отдельным реакциям. В зависимости от контекста будем называть отдельные рефлексы либо по тому раздражителю (по роду специфических рецепторов), который их вызывает (например, рефлексы на пищу, на болевое раздражение и т.п.), либо по роду специфических эффекторов (слюноотделительный рефлекс, сгибательный рефлекс и т. п.). Совокупность нейронов, связанных с данным рефлексом, будем называть центром рефлекса, или рефлекторным центром. Согласно И.П. Павлову, рефлекторный центр - понятие функциональное, а не анатомическое.

В процессе исторического развития (филогенеза) сформировался ряд самостоятельных механизмов, которые участвуют в поддержании нормальной жизнедеятельности. Следуя И. П. Павлову, мы будем называть эти врожденные механизмы безусловными рефлексами.

Классификации безусловных рефлексов. Безусловные рефлексы классифицируются по различным критериям: по характеру вызывающих их раздражителей; по биологической роли; по порядку следования в конкретном поведенческом акте.

Приведем несколько классификаций безусловных рефлексов, которые получили наиболее широкое распространение.

Классификация российского физиолога А.Д. Слонима

А. Рефлексы на сохранение:

пищевые рефлексы внутренней среды организма;

гомеостатическое обеспечение внутренней среды организма.

Б. Рефлексы на изменение внешней среды организма:

оборонительные;

средовые (ситуационные).

В. Рефлексы, связанные с сохранением вида:

половые;

родительские.

Классификация английского этолога Дж. Темброка

A. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания, приема пищи, мочеотделения, покоя, сна и пр.

Б. Комфортное поведение.

B. Оборонительное поведение.

Г. Поведение, связанное с размножением (охрана территории, спаривание, забота о потомстве).

Д Социальное (групповое) поведение

Е. Постройка гнезд, нор, убежищ.

Классификация польского физиолога Ю. Конорского

А. Сохранителъные рефлексы:

рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);

рефлексы выведения веществ из организма (выдох, мочеиспускание и пр.);

восстановительные рефлексы (сон);

рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, забота о потомстве).

Б. Защитные рефлексы:

рефлексы отдергивания или отступления;

рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;

рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных агентов (наступательные рефлексы).

Легко увидеть сходство этих классификаций. Вместе с тем они страдают определенными недостатками, например, каждая отдельно взятая классификация является неполной. Деление рефлексов на сохранителъные и защитные, по-видимому, не следует считать абсолютным. За свою жизнь животные попадают в самые разнообразные ситуации, из которых они выбираются в каждом случае своим оптимальным образом. Все рефлексы предназначены для создания оптимальных условий выживания индивида.

Врожденная активность организма протекает в виде последовательности фаз. Например, анализируя различные сохранительные рефлексы, можно видеть, что безусловным рефлексам, ведущим к определенным полезным результатам, как правило, предшествует подготовительная активность, которая обеспечивает организм соответствующими раздражителями. Так, акту еды предшествует поиск пищи, сну - поиск безопасного места и т.д.

Условные рефлексы. Условный рефлекс - это индивидуальная приспособительная деятельность высокоорганизованного организма, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и соответствующей ответной реакцией.

Условные раздражители. Так же, как безусловные, условные рефлексы классифицируются по афферентному (зрительные, слуховые, с интерорецепторов и т.п.) или эфферентному звену дуги. Возможна классификация по безусловному рефлексу, на базе которого вырабатывается условный рефлекс: пищевой, оборонительный, половой, ориентировочный и т.п. В качестве классификации можно использовать соотношение по времени действия условного и безусловного возбуждений: рефлексы наличные и следовые (подкрепление отставлено от условного сигнала на 10 - 20 с или больше).

Особую группу следовых рефлексов составляют рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются на изменения во внешней и внутренней среде организма. Считают, что условный рефлекс на время образуется по типу «укороченного рефлекса» - началом условного рефлекса служат не внешние сигналы или возбуждение интерорецепторов, а какое-то состояние (возбудительное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из частных случаев механизма условного рефлекса на время являются «биологические часы».

В зависимости от близости сигнального раздражителя к биологии животного условные рефлексы делят на натуральные и искусственные. Натуральными называют условнее рефлексы, которые образуются на агенты, являющиеся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Например, натуральный условный пищевой рефлекс - выделение слюны у собаки на запах мяса. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что условным (сигнальным) может стать любой раздражитель, т.е. искусственные условные рефлексы могут быть чрезвычайно многообразными. В эксперименте в качестве условных могут быть использованы сигналы, находящиеся вне данного организма, - экстероцептивные, сигналы от рецепторов внутренних органов - интероцептивные, сигналы рецепторов двигательного аппарата - проприоцептивные. Соответственно условные рефлексы будут подразделяться на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Когда сигналом становится комбинация из нескольких одновременно применяемых, прежде индифферентных раздражителей, образуется условный рефлекс на одновременный комплекс.

Условный рефлекс можно вырабатывать при различных подкреплениях (безусловных рефлексах). Основой для образования условного рефлекса может быть любая безусловно-рефлекторная деятельность организма. Условные рефлексы могут быть выработаны при разном соотношении во времени сигнала и подкрепления.

Наличными называются условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяется во время действия сигнального раздражителя. В свою очередь, они различаются по срокам присоединения подкрепления.

Совпадающий рефлекс вырабатывается, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление: на пример, включают условный сигнал и примерно через секунду собаку начинают кормить.

Отставленный рефлекс — подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с).