Приспособление растений к засухе. Известно, что растения неодинаково реагируют на перегрев и обезвоживание в разные периоды онтогенеза. У каждого вида в онтогенезе имеется такой период, когда недостаток воды резко сказывается на течении всех физиологических процессов, этот период называется критическим периодом. Из этого, однако, не следует, что остальные периоды своего развития растение не нуждается в воде и не страдает от ее недостатка.

Установлено, что вязкость цитоплазмы, ее эластичность в критический период резко падают, что и является одним из условий высокой чувствительности растений к перегреву и обезвоживанию в этот период развития. В критический период происходят интенсивные ростовые процессы и образование новых органов – цветков.

Ф.Д. Сказкин считал, что высшие растения в своем онтогенезе повторяют черты далекого прошлого и во время формирования половых органов и оплодотворения нуждаются в повышенной обводненности тканей. Сказкин считает, что началом критического периода следует считать момент появления материнских клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников, а концом данного периода – оплодотворение.

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.

4. Нарушение водообмена. Его причины и последствия

Нарушение водообмена у растений происходит при недостаточном водоснабжении, то есть, при наступлении засухи.

Засуха– неблагоприятное сочетание метеорологических условий, которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бывает почвенная и атмосферная. Причины почвенной засухи – отсутствие дождя на протяжении длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, что приводит к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. Последнюю высушивают также сильные ветры. При почвенной засухе влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). Засуха, как почвенная, так и атмосферная, задерживает рост растений, уменьшает их листовую поверхность, в результате чего урожай снижается.

Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух проявляется многими признаками. Под влиянием обезвоживания нарушается синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного растением органического вещества из-за задержки роста листьев и уменьшается их рабочая поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.

Опыты с растениями тыквы и огурца (В.Н. Жолкевич, Т.Ф. Корецкая) показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в корневой системе, что приводит к уменьшению в корнях количества АТФ, нуклеиновых кислот – РНК и ДНК, уменьшению содержания белков и увеличению в 7–10 раз сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования Сахаров вызывает уменьшение содержания органических кислот – пировиноградной кислоты, а также кислот цикла Кребса – α-кетоглютаровой, янтарной, фумаровой, щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот.

В корнях и в пасоке повышается содержание амидов, преимущественно глютамина. Следовательно, симптомами угнетения растений почвенной засухой прежде всего является нарушение энергетического обмена через уменьшение фосфорилирования, а также задержку синтеза белков. Длительные засухи приводят к резкому снижению урожая.

Как показали исследования Н.М. Сисакяна, при обезвоживании растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону гидролиза и задерживаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу. Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и неодинаково на нее реагируют.

Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями. Однако устраивать искусственную закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устойчивость к засухе.

Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют» структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию, и этим сохраняют функцию митохондрий – процесс дыхания и окислительное фосфорилирование (Ю.Г. Молотковский, И.М. Жесткова).

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.

5. Источники углерода для растений. Усвоение углекислоты и лучистой энергии солнца при фотосинтезе. Лист как орган фотосинтеза

Углекислый газ поступает в растения из воздуха, превращаясь с помощью лучистой энергии солнца в сложные, высокоэнергетические органические соединения, которыми питается животный мир. Животные, используя потенциальную энергию органических веществ, снова освобождают углекислый газ. Согласно современным представлениям, приведенное выше уравнение фотосинтеза можно изобразить в виде схемы:

Следовательно, фотосинтез состоит из двух сопряженных систем реакций: окисления воды до кислорода и восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов.

Лист сверху и снизу покрыт бесцветной кожицей, малопроницаемой для газов кутикулой. Углекислый газ, который усваивается в процессе фотосинтеза, поступает в лист через устьица. На 1 см2 поверхности листа на долю устьиц приходится лишь 1 мм2, остальная площадь – на непроницаемую кутикулу. Диффузия СО2 в лист происходит очень интенсивно. Например, 1. см2 листовой поверхности катальпы поглощает 0,07 см3 СО2 за 1 ч, а такая же поверхность раствора щелочи – 0,12–0,15 см3, или в 2 раза больше.