Зрение и слух еще не связаны с передним мозгом и обслуживаются лишь первичными ядрами в средних частях мозга.

Для амфибий обоняние приобретает особое значение из-за резкого изменения условий существования. Периодическая смена среды обитания предусматривает необходимость ощущать запахи, растворенные в воде, а также летучие вещества в воздухе. При этом носовой аппарат стал независимым от полости рта. Произошло разделение системы дыхания на воздухопроводящую и обонятельную. Это четко прослеживается у наземных, у которых обособленная часть обонятельной полости представлена якобсоновым органом, являющимся обонятельным аппаратом полости рта в эволюционном аспекте.

Некоторые отделы мозга утрачивают свое функциональное значение. Гипоталамус имеет более упрощенный тип строения, а его важная составляющая часть – сосудистый мешок – редуцировалась, подбугорная область становится истинно подбугорной из-за перемещения из среднего в промежуточный мозг.

В соответствии с новыми возможностями существования впервые появляется таламокортикальная система интеграции. Впервые, вследствие проникновения в обонятельный мозг других сенсорных систем, начинают дифференцироваться мозговые полушария.

Между передним мозгом и обонятельной луковицей наметился перехват, что указывает на усиление функциональных связей переднего и промежуточного мозга и ослабление связей между передним мозгом и обонятельной луковицей (он перестает быть преимущественно обонятельным).

Рептилии ведут наземный образ жизни. В зависимости от изменившихся условий окружающей среды головной мозг формировался по стриарному типу (ящерицы) – прообразу ЦНС птиц и кортикальному (черепахи), по которому продолжилась эволюция мозга млекопитающих.

Строение гипоталамуса приближается к таковому млекопитающих: развиваются основные ядерные образования и связи со всеми возникающими и развивающимися системами.

Таламус концентрирует в себе все чувствительные импульсы, за исключением обонятельных. Дифференцируется претектальная область, поскольку значительно возрастает поток зрительной импульсации по направлению от крыши среднего мозга в развивающийся таламус. При этом претектальная область сохраняет свою интегративную функцию в процессе дальнейшего распространения афферентной импульсации.

Усложнение корковой структуры конечного мозга способствует увеличению корково-стволовых проводниковых связей. Уменьшается взаимодействие с пластинкой крыши (четверохолмие) со зрительными и слуховыми рецепторами из-за передислокации проекции этих анализаторов в промежуточный мозг. Причем степень развития верхних (зрение) и нижних (слух) двухолмий зависит от ведения животным дневного или ночного образа жизни.

Обонятельные структуры (tub. olfactorius, n. olfactorii anterior) находятся в базальных отделах конечного мозга. Медиальный отдел развивающегося стриатума, выполняющий определенную обонятельную функцию, связан с гипоталамусом через медиальный пучок переднего мозга, который, в свою очередь, соединен с обонятельной луковицей длинным обонятельным трактом (особенно у крокодилов). На этой ступени эволюционного развития передний мозг сближается с промежуточным. Последний перестает быть сугубо обонятельным и начинает выполнять ведущую роль в организации поведения, которая перешла к нему от среднего мозга.

Взаимосвязи структур ЦНС усложняются. Древнее образование промежуточного мозга – g. habenulae – морфофункционально соединено со всеми обонятельными нейронами третьего порядка (tr. olfacto-habenularis medialis, tr. olfacto-habenularis lateralis), локализованными в переднем мозге, и нейронами tr. olfacto-habenularis dorsalis, локализованными в области primordium hippocampi

Сенсорно-вегетативная поддержка и связанная с обонятельными рецепторами регулировка функций нижележащих отделов нервной системы осуществляется и другими путями от обонятельного мозга к промежуточному и среднему (ольфакто-таламический, ольфакто-гипоталамический) с обязательным участием ретикулярной формации среднего мозга (они организуют внешние и внутренние реакции на воздействие факторов окружающей среды).

Эволюция обонятельного анализатора у позвоночных во многом зависит от развития лимбической системы (ЛС). Структурно в ЛС входит обонятельная доля, включающая в себя обонятельные луковицу, ножки, бугорки, две извилины и др. Исходящие из обонятельного анализатора импульсы направляются в гипоталамус, септальную и амигдалярную области, а также старую, древнюю и межуточную области коры мозга. ЛС, взаимодействуя с экстероцептивными (прежде всего дистантцепторами) и интероцептивными аппаратами, вместе с другими подкорковыми и стволовыми образованиями регулирует формирование приспособительных реакций к изменяющимся условиям окружающей среды.

Помимо альянса вегетативных, соматических, в том числе моторных и тонических, реакций, образования ЛС опосредуют также высшие реакции ЦНС – эмоции, мотивацию, ориетировочно-исследовательскую активность, сон. Следует отметить также важную роль других сенсорных систем в формировании вышеназванных высших нервных функций.

У высших млекопитающих необонятельная кора (neocortex), развиваясь из древней (archicortex), начинает «наползать» на последнюю. Анализаторы проникают в нее, особенно большое представительство имеют двигательный и зрительный. Все эти метаморфозы увеличивают общую площадь новой коры, оттесняя древнюю обонятельную кору на медиальную поверхность полушарий мозга.

У человека анализаторы «перекрывают» друг друга, появились новые альянсы, что связано с развитием высшей нервной деятельности.

Существует отличие обонятельной коры от других корковых областей – афферентные волокна находятся поверх молекулярного слоя, а не в белом веществе под корой. Тем самым у обонятельной коры сохраняются тесные контакты с подкорковыми образованиями.

Гипоталамус из диффузной структуры трансформировался в дифференцированную с наличием ядерных образований; при этом он становится компактным, а кора мозга дополняет и совершенствует работу анализаторов и ВНС

Обонятельный анализатор и ВНС образуют так называемую ольфакто-вегетативную систему (ОВС), которая обеспечивает возможность «прямого» влияния окружающей среды на нейрорегуляторный аппарат ЦНС кратчайшим путем через обонятельную рецепцию. Морфофункционально это осуществляется за счет контактов обонятельного нерва с передним отделом гипоталамуса (центр обонятельно-висцеральной корреляции) и эпиталамусом (центр обонятельно-соматической корреляции). Зона первичной проекции обонятельной луковицы взаимосвязана афферентными и эфферентными путями со структурами переднего мозга, в том числе гиппокампом, миндалевидным телом, таламусом.

Кора обонятельного мозга связана с вегетативными ядрами серого бугра, мамиллярными телами, ретикулярной формацией среднего мозга. Некоторые ядерные образования гипоталамуса соединены с дорсомедиальным ядром таламуса, а через него с обонятельным мозгом (пириформной корой, миндалиной, конечной пластинкой ЛС) [22], что позволяет осуществлять согласованные внутренние реакции с анализом ситуации при помощи переднего мозга. Гипоталамус посредством обонятельно-гипоталамических волокон из обонятельной луковицы, тракта, головки хвостатого ядра и гиппокампальной извилины получает информацию от первичных, вторичных и третичных обонятельных центров с целью дальнейшего ее переключения на другие регуляторные надсегментарные структуры.