Предимагинальный дрифт связан с массовым подъемом в толщу воды взрослых нимф и куколок амфибиотических насекомых для линьки на имаго.

Традиционно большое внимание специалисты уделяют вопросам о причинах дрифта и его биологическом смысле. Многочисленными работами выяснено, что дрифт – это естественная особенность всех обитаемых водотоков мира.

В самой общей форме, дрифт обусловлен двумя процессами: активным подъемом донных беспозвоночных в толщу воды, продиктованным необходимостью в перемене биотопа (в том числе водной среды на воздушную при имагинальном типе дрифта) и пассивным смывом с грунта тех животных, которые не могут противостоять течению (Задорина, 1987б).

В первое время считалось, что все животные, дрейфующие в толще речной струи, покинули бенталь не по своей воле, т.е. дрифт донных беспозвоночных имеет всецело пассивный характер. Такую его особенность, как приуроченность, большей частью, к темному времени суток, сторонники указанной точки зрения объясняли ночной активностью бентонтов, покидающих убежища и выползающих на поверхность грунта с наступлением сумерек. Позднее было показано, что ночной дрифт не является полностью пассивным процессом; весьма убедительно это продемонстрировали В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (1981, с. 24): «Если допустить, что турбулентные силы в реке, подобной Хору, столь велики, что осуществляют за короткое время (полчаса-час) подъем личинок с глубины до 7 м к поверхности, то столь же резкое опускание их на дно среди ночи или с наступлением дня не может быть объяснено гидродинамическими силами, а объясняется только их целенаправленными движениями. Логично предположить, что если бы личинкам не было целесообразно сплывать в толще речной струи, то подхваченные течением, они активно возвращались бы на дно в самом начале этого процесса, при этом влеклись бы какое-то время в нижнем горизонте. В действительности же численность личинок в придонном слое почти всегда в 4 – 5 раз ниже, чем у поверхности».

Авторы цитированной работы делают вывод, что в дрифте одновременно могут находиться животные, попавшие в толщу речной струи по разным причинам: одну группу составляют беспозвоночные, покинувшие бенталь по своей воле, другая представлена бентонтами, сорванными с грунта течением.

Как различать пассивный и активный компоненты на практике, в настоящее время не вполне ясно, поскольку предложенные специалистами признаки того и другого уязвимы для критики. Принято считать, что пассивный дрифт, в отличие от активного, характеризуется постоянством параметров в течение суток (Чебанова, 1992).

Было бы также неправильным считать, что дневной дрифт является всецело пассивным процессом, поскольку активность отдельных групп донных животных в светлое время суток может сопровождаться их целенаправленными миграциями в толще воды. Последние могут быть спровоцированы, например, столкновениями конкурирующих особей или хищников и их жертв. Кроме того, хорошо известно, что молодь амфибиотических насекомых, в частности, некоторых видов хирономид и ручейников, ведет временный планктонный образ жизни (Константинов, 1958; Лепнева, 1964), причем личинки в это время демонстрируют положительный фототаксис, не свойственный особям старших возрастов, обитающих в бентали. Наконец, к светлому времени суток бывает приурочен вылет ряда групп амфибиотических насекомых, которому предшествует активный предимагинальный дрифт (Леванидов, Леванидова, 1981).

Заслуживает более детального обсуждения вопрос о биологическом смысле поведенческого дрифта (пассивный, по определению, такого смысла не имеет). В литературе высказано немало соображений на этот счет. Одним из первых было предположение, что бентосные животные активно поднимаются в толщу речной струи, избегая напряженной конкуренции за пищу и пространство (Леванидова, Леванидов, 1965), т.е. внешней причиной вертикальных миграций организмов является перенаселенность бентали. Последняя может возникнуть из-за сокращения площади речного дна при понижении уровня воды, увеличения численности донных беспозвоночных в результате размножения и резкого возрастания биомассы зообентоценозов вследствие параболического роста животных на последних стадиях развития (Леванидова, 1968).

Распространенным доводом в пользу указанной точки зрения служило наблюдение, что количественные характеристики дрифта находятся в прямой зависимости от плотности организмов на грунте (Шустов, 1978; Шубина, 1986; и др.).

Однако, В.В. Богатовым (1983) путем несложных математических выкладок было показано, что данный аргумент не вполне убедителен, поскольку принятые в то время показатели дрифта, не учитывающие скорости течения, не давали возможности оценить величину сноса животных с единицы площади речного дна и, следовательно, не были сопоставимы с показателями развития донной фауны.

Поскольку конкуренцию за место и пищу, как оказалось, нет оснований считать одной из причин целенаправленных вертикальных миграций бентосных животных, традиционное объяснение поведенческого дрифта утратило свою привлекательность. Ему на смену пришло иное понимание этого явления.

В.В. Богатовым (1983) было показано, что интенсивность дрифта (Nd – количество животных, снесенных через единицу площади живою сечения потока за единицу времени) определяется двумя основными параметрами: миграционной активностью животных (М – количество организмов, снесенных за единицу времени с единицы площади бентали) и средней дистанцией их дрифта (L). В свою очередь, миграционная активность определяется относительной миграционной активностью (М» – доля животных бентоса, принявшая участие в вертикальных миграциях за определенный отрезок времени) и плотностью животных в бентали, а средняя дистанция дрифта является функцией от времени нахождения животных в толще воды (Т) и скорости течения (V).

Осуществленный анализ позволил перейти к более детальному осмыслению природы активного дрифта. Из вышеперечисленного следует, что интенсивность дрифта, среди прочих, зависит и от двух поведенчески обусловленных параметров: удельной миграционной активности животных и временем их нахождения в толще воды (Богатов, 1983).

Установлено, что эти параметры зависят как от некоторых факторов среды, так и особенностей биологии мигрирующих организмов (прежде всего, их видовой принадлежности и стадии онтогенеза). Так, оказалось, что наивысшие показатели М» и Т характерны для самых молодых особей, что хорошо согласуется с эмпирически регистрируемым преобладанием в составе дрифта животных ранних стадий развития. Считается, что биологический смысл этого явления состоит в обеспечении рассредоточения молоди донных животных после выхода из кладок (Лепнева, 1964; Леванидов, Леванидова, 1981).

В некоторых случаях повышенная склонность к вертикальным миграциям обнаруживается у животных, испытывающих потребность в перемене биотопа, связанную с завершением той или иной стадии индивидуального развития. Характерные примеры этого приводят В.Я. Леванидов и И.М. Леванидова (Леванидова, 1968; Леванидов, Леванидова, 1981): личинки ручейников Arctopsyche, Macronema, Amphipsyche и Hydropsyche живут в быстротекучих водах, но перед окукливанием поднимаются к поверхности и массами сплывают вниз по течению, оседая на спокойных участках реки; молодые личинки поденок Epeorus (Iron) latericius Sinitsh. обитают по всему руслу горных речек, взрослые же нимфы – только на быстрых, мелких перекатах.