Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных, периодов онтогенеза.

Импринтинг

Среди натуральных условных рефлексов в особую группу выделяют так называемое запечатление - импринтинг, который заключается в очень быстром обучении определенным жизненно важным действиям. Импринтинг может происходить в строго определенные критические периоды онтогенеза. Обычно запечатление осуществляется в раннем детстве и может произойти только в течение специального чувствительного периода, а, если этот период будет упущен, в более поздние сроки оно уже не осущест­вится. Это форма облигатного обучения, при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. Классический импринтинг характерен для копытных животных и других зрелорождающихся млекопитающих и для выводковых птиц и характеризуется исключительно быстрым формированием. Рефлекторные акты, осуществляемые животными на основе информации, усвоенной путем запечатления, обычно являются фрагментами инстинктивных реакций, поэтому необходимость их образования генетически запрограммирована. Они видоспецифичны, и их образование почти так же обязательно, как и наличие самих инстинк­тов. Классический пример запечатления — формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не увидят, утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся предмет, например футбольный мяч или игрушечная машина, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним. Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает кон­такт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых.

Натуральные условные рефлексы

Натуральными условными рефлексами называют условные рефлексы на натуральные раздражители, образующиеся практически после первой встречи с безусловным раздражителем. . Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Помимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.

Натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного. В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные). В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом.

Опосредованное обучение

В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Такая способность, иначе называемая опосредованным обучением, отмечается почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. . Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами.

Облигатное обучение

Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но, тем не менее, представляют собой ничто иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких, типичных для данного вида рамках. Это, прежде всего, формы так называемого облигатного научения, которым, по Г.Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида вне зависимости от частных условий жизни особи. Другими словами, представитель биологического вида может быть научен только тем формам поведения, которые ведут к завершающим фазам видоспецифических поведенческих актов.

Факультативное обучение

В противоположность облигатному факультативное обучение, согласно Г.Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь, Совершенно естественно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Способствуя, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных.

Навык является важнейшей формой факультативного научения. Рассмотрим несколько основных особенностей навыка.

1.Первая особенность заключается в том, что способность к выработке навыка проявляется только лишь на определенном уровне филогенеза.

2.В процессе формирования навыка применяется врожденная двигательная реакция или новая на впервые предъявленную ситуацию. В последнем случае появляется новое, генетически не фиксированное поведение.

3.Вне зависимости от качества получаемого навыка, решающим для закрепления его является положительное подкрепление совершенного действия.

4.Еще одним отличительным признаком навыка служит то, что он формируется в результате упражнений и нуждается в дальнейшей тренировке для сохранения и закрепления.

Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения

При анализе любого проявления психической деятельности постоянно встает вопрос о врожденных и приобретаемых компонентах поведения. Что же получает особь в наследство от предыдущих поколений в генетически фиксированном врожденном виде и чему она должна научиться в порядке приобретения индивидуального опыта? Современное понимание взаимоотношений врожденного и благоприобретенного в онтогенезе поведения животных исходит из признания не только наличия, но и взаимообусловленности этих компонентов. Процесс онтогенеза поведения открывается нам во всей его сложности и противоречивости как подлинно диалектическое формирование качественно нового в результате количественных преобразований первичных функциональных состояний развивающегося организма.