Среди всех исследованных рыб по количеству хемочувствительных клеток лидирует сом обыкновенный – хеморецепторов у него приблизительно 160 миллионов – то есть, чуть меньше, чем у собаки. У леща таких клеток до 27 миллионов, у налима до 11 миллионов, у щуки до шести миллионов, у речного окуня – до 3 миллионов, а у гольяна - 900 тысяч.

Что же касается дополнительной обонятельной (вомероназальной) системы, то ее, как оформленной структуры, у рыб нет; она появляются только у эволюционно более продвинутых организмов, начиная с земноводных.

Как уже говорилось, различные рыбы по-разному чувствительны к разным запахам, так называемым обонятельным раздражителям – чем больше рецепторных (чувствительных) клеток имеется в обонятельном органе, тем чувствительнее рыба. В соответствии с широтой спектра воспринимаемых запахов и уровнем чувствительности к этим запахам рыбы делятся на две группы: макросматиков, реагирующих на широкий спектр запаховых стимулов и проявляющих к ним высокий уровень обонятельной чувствительности, и микросматиков, реагирующих только на ограниченный набор запахов.

Обонятельная система рыб характеризуется медленной адаптацией (снижением чувствительности, к действующему запаховому стимулу). Благодаря этому не происходит привыкания, и запаховые раздражители сохраняют свое сигнальное значение в течение длительного времени. Это крайне важно для того, чтобы рыбы могли ориентироваться по источнику запаха и перемещаться к нему. Так происходит при миграциях, в частности при миграциях лососевых. При подходе к устьям нерестовых рек эти рыбы начинают придерживаться определенных слоев воды, периодически совершая кратковременные выходы за их пределы.

Таким образом им удается контролировать свое положение в пространстве и не терять зону с максимальной концентрацией запаха – так называемый запаховый коридор. Уже в реках, в местах впадения крупных притоков, лососи начинают двигаться зигзагообразно, чтобы придерживаться тех участков, которые несут запах родного нерестилища. Этот феномен возврата к родным участкам получил название хоминг. В его основе лежит явление запечатления в памяти (импринтинг) запаховых сигналов родных участков обитания. Предполагается, что запах этот формируется за счет веществ, попадающих в воду с прилегающих участков суши. Интересно, что рыбы запоминают запах (или возможно, характер его изменения) не только участка в верховьях, где происходил их рост и развитие, но и всего пути от него до устья реки. Если лососям закрыть их обонятельные мешки, они теряют способность определять, по какому притоку надо подниматься.

Влияние и действие химических сигналов

По своему характеру и механизму действия химические сигналы, выделяемые самими организмами, подразделяются на несколько категорий. Те из них, которые предназначены для особей своего вида, называются феромонами. Взаимоотношения между представителями разных видов регулируются кайромонами и алломонами. Кайромоны несут информацию, полезную для вида, воспринимающего сигнал (реципиента). Алломоны же, наоборот, вызывают поведенческий ответ, полезный для вида, продуцирующего сигнал.

Выделяют также сигналы-релизеры и сигналы-праймеры. Релизеры после их восприятия животным вызывают быстро развивающийся, но относительно недолгий поведенческий ответ. А праймеры запускают сложные эндокринные процессы, в результате которых происходит выработка определенных физиологически активных веществ. Эти вещества, в свою очередь, вызывают соответствующие изменения метаболических и регуляторных процессов, что приводит к сдвигам в обмене веществ и интенсивности дыхания, к изменениям в пигментации тела, развитию стресса, подчинению всего поведения определенным целям и т.д.

Вещества, являющиеся у рыб запаховыми сигналами, продуцируются разными системами организма и затем поступают в воду с мочой, фекалиями или выделяются через кожные покровы, переходя вначале в кожную слизь, а затем в воду. Возможно, некоторые запаховые вещества могут выделяться и через жабры.

Рыбы выделяют в воду вещества, позволяющие с помощью обоняния отличать особей своего вида от чужих. Это важно для рыб, живущих стаями или делящих жизненное пространство на отдельные охраняемые участки. По химическим сигналам рыбы могут определять готовность половых партнеров к нересту. Исследования последних лет показали, что в химической регуляции размножения и полового поведения рыб участвует целый комплекс половых феромонов, каждый из которых вызывает определенные физиологические изменения в организме и соответствующее изменение поведения.

Например, самки золотой рыбки «в предчувствии» овуляции начинают выделять феромон-праймер, вызывающий у самцов увеличение уровня гонадотропных гормонов и, как следствие, усиленное образование спермы. После того, как процесс овуляции прошел, и икра скоро может быть отложена, самка начинает выделять другой феромон, релизер, который вызывает у самцов брачное поведение. А непосредственно во время нереста золотая рыбка выделяет еще один релизер, учуяв запах которого, самцы не могут удержаться от выброса молок. Таким образом, выделение партнерами половых продуктов синхронизируется, что конечно, крайне важно для видов с наружным оплодотворением.

Химические сигналы регулируют не только собственно половое поведение, важную роль играют они и в обеспечении ухода за потомством. Например, у цихлид, охраняющих свою молодь, сигналы, выделяемые мальками, вызывают «охранное» поведение родителей. Сигнальная значимость запаха молоди сохраняется до тех пор, пока не приходит время для распада семейной группы. Самцы трехиглой колюшки – рыбки, забота о потомстве у которой получила, пожалуй, наибольшую известность, могут по запаху отличить икру из охраняемого ими гнезда от чужой.

Очень интересна роль запахов в регуляции оборонительного поведения рыб. Одним из сигналов, вызывающих такое поведение, является феромон тревоги, который вырабатывается специальными клетками кожи и попадает в воду при повреждении кожных покровов жертвы хищником. Поведенчеcкий ответ на этот сигнал выражается в настороженности рыб, а затем в бегстве или затаивании. Более того, рыбы в течение многих дней опасаются посещать те места, в которых они столкнулись с тревожным запахом.

Рыбы также отлично знают запахи, выделяемые хищниками, что в ряде случаев помогает им избежать неприятных встреч. Эти запахи, которые для самих хищников могут быть феромонами, регулирующими, скажем, территориальные отношения, для их жертв становятся кайромонами – в данном случае сигналами тревоги. И в этом качестве могут вызывать не только поведенческие реакции, но и физиологические, например, запах щуки вызывает у гольяна появление черной полосы на боках. Кайромонами могут быть запахи не только рыб, но и других хищников; например, вещества, попадающие в воду с кожи и шкур опасных для рыб животных (этот сигнал получил название «фактор звериной шкуры»). Так присутствие в воде запаха, попавшего со шкуры медведя, может сильно задерживать нерестовый ход тихоокеанских лососей в реки.