Легко рассчитать, что 41,5 г С и 3,439 г Н требуют для окисления 138,2 г 02 и образуют 152,2 г С02, что соответствует 96,7 л Ог и 77,42 л С02. Отсюда дыхательный коэффициент (ДК = отношению объема выдохнутого С02 к объему поглощенного кислорода) равен 77,42: 96,7=0,80. Каждый грамм мочевого азота в этом случае соответствует 5,93 л 02 и 4,75 л СОа. Далее, использование 100 г белка приводит к образованию в теле 0,961 + 7,69 + 3,439x^ = 39,6 г ВОДЫ (по более новым данным, 41 г).

Калориметрическое определение показывает, что при сжигании 1 г белка в бомбе Бертло (см. Калориметрия) освобождается в зависимости от природы белка 5,60— 5,92 ккал тепла. Но в организме теплотворная способность белков меньше (в среднем 4,2 ккал), ибо, как видно из таблицы, значительное количество С и Н выводится с мочой и калом. На окисление 100 г белка мяса идет 96,7 л 02. В среднем при потреблении 1 л 02 на окисление белков освобождается 4,82 ккал.

Таким образом, исходя из элементарного анализа пищевых белков, мочи и кала, можно рассчитать количество образующихся за счет окисленных белков С02, Н20, количество потребляемого 02, величину ДК, количество освобождающегося при этом тепла.

При исследовании газового обмена организма в поглощении 02 и выделении С02 участвуют наряду с превращениями белков процессы окисления углеводов и жиров. Вычитая из величин, характеризующих газообмен в целом, те, которые обусловлены участием в обмене белков, получают данные, характеризующие «безбелковый» обмен, т.е. обмен 02 и С02, зависящий только от углеводов и жиров. Долю участия тех и других в обмене легко установить по величине «небелкового» ДК.

При окислении углеводов, напр. сахара или гликогена, количественные отношения выразятся следующими уравнениями:

С6Н1206 + 601 = 6С02 + 6Н20; (СвНю05)п -Н20 + 6п 02 = 6пС02 + 5п Н20+Н20.

Отношения объемов газов равны отношению числа их граммолекул. Следовательно, в обоих случаях ДК=1.

В качестве примера окисления жира можно взять триглицерид, содержащий по одному остатку стеариновой, пальмитиновой и олеиновой кислот.

С55Н101О6 + 78О2 = 55СО2 + 52Н2О ДК=55/78 = 0,70.

Те же величины ДК были получены и на основе элементарного анализа природных жиров.

При одновременном окислении углеводов и жиров 1>ДК>0,7. Если потреблено п литров 02 и из них х литров идет на окисление углеводов, а у литров на окисление жиров, то х+у =п и ж + °'7;/=дк. Из этих г х + у двух уравнений легко рассчитать величины я и у, а отсюда и количество окисленных углеводов и жиров.

Энергетическая ценность углеводов и жиров в организме такая же, как и при сжигании их в калориметрической бомбе. Среднюю величину для углеводов принимают равной 4,1 ккал/г и для жиров 9,3 ккал/г. Рубнером показано, что в значительных пределах углеводы и жиры в качестве источника энергии могут взаимно заменять друг друга в количествах, дающих одно и то же количество энергии (закон изодинамии). Калорическая ценность 1 л кислорода при окислении углеводов равна 5,047 ккал, а при окислении жиров — 4,686 ккал. При одновременном окислении углеводов и жиров калорическая ценность 1 л кислорода имеет промежуточное значение.

Приведенный выше путь расчетов на практике может быть значительно упрощен в связи с тем, что ДК для белков занимает промежуточное положение между 0,7 и 1 (0,82) и калорическая ценность 1 л 02 для них составляет 4,82 ккал, т. е. такую же величину, как при небелковом обмене при окислении смеси жиров и углеводов при таком же ДК. При вычислении количества энергозатрат организма достаточно определить общий ДК и количество поглощенного кислорода. Затем пользуются табл. 1 для расчета количества освободившейся энергии.

Разобранные химические и энергетические отношения дают обоснование для непрямой калориметрии, т. е. для определения обмена энергии организма на основе данных, полученных при определении газообмена. Разработан также метод, позволяющий, помимо газового обмена через легкие, учитывать также количество воды, теряемой через кожу (Бенедикт), которое оказалось пропорциональным валовому обмену.

Обмен энергии может быть определен и непосредственно методом калориметрии. Прямая и непрямая калориметрия дают совпадающие результаты. В 12 опытах на собаках разница между непрямой и прямой калориметрией в среднем составляла 0,6% [Мерлин и Ласк, 1915]. Еще лучшее совпадение (около 0,1%) было достигнуто в опытах Этуотера на людях.

Основной обмен. В зависимости от состояния организма (покой, мышечная работа, прием пищи, температура окружающей среды, психические воздействия, прием лекарственных или ядовитых веществ) размеры общих затрат энергии и, следовательно, интенсивность обмена веществ могут значительно колебаться. Для бодрствующего состояния удается добиться минимума энергозатрат в условиях «основного обмена», т. е. когда животное (или человек) находится в условиях полного мышечного покоя (при положении лежа), натощак (последний прием пищи у человека за 16 часов до исследования) и при температуре окружающей среды, обеспечивающей тепловой комфорт. Кроме того, не должно быть недостаточного питания в период, предшествующий определению основного обмена, и должны быть исключены условные раздражители, связанные у этого организма с тем или иным деятельным состоянием; следует также иметь в виду, что «основной обмен» не является минимальным обменом у организма, т. к. обмен во время сна немного ниже основного обмена.

Величина основного обмена зависит от размеров организма: чем они больше, тем больше и величина основного обмена. Однако эта зависимость не прямолинейная.

Рубнером (1883) установлена прямолинейная зависимость между величиной основного обмена и поверхностью тела. Эта зависимость известна как «закон поверхности тела». Эта закономерность, по мнению Рубнера, отражает эволюционное приспособление организмов к теплопотере, зависящей, в первую очередь, от величины поверхности тела. Следует иметь в виду, что этот «закон» приложим только к теплокровным (гомойотермным) животным — птицам и особенно млекопитающим. В отношении холоднокровных (пойкилотермных) уже исследования самого Рубнера показали его неприменимость.

Против абсолютизации «закона поверхности» прежде всего говорит то обстоятельство, что обмен внутренних органов (мозг, сердце, печень и др.) зависит в известной мере и от массы тела. Далее, поверхность кожи обладает неодинаковыми свойствами, в частности различной васкуляризацией или различным шерстным покровом. Хорошим примером является основной обмен у летучих мышей в период гомойотермин. Поверхность тела у них очень велика, но летательные перепонки крыльев слабо васкуляризированы и не могут служить местом значительной теплоотдачи. Поэтому основной обмен у летучих мышей, рассчитанный на 1 мг, в 20—25 раз ниже, чем у полевой мыши того же веса (А.Д. Слоним, 1945). Величина основного обмена может колебаться в зависимости от времени суток и от сезона.

У здорового человека, помимо величины поверхности тела, на величину основного обмена оказывают влияние также пол и возраст. При прочих равных условиях основной обмен у мужчин немного выше, чем у женщин; в молодом возрасте выше, чем в пожилом и тем более старом.