Опыты по выращиванию лишайников в лабораторных условиях в течение 65 дней при различной концентрации S02 (от 0,3 до 300 мг/л) и H2S (10 мг/л), показали, что при последующем их погружении в деионизированную дистиллированную воду на 2 мин они выделили в нее значительно больше электролитов, чем контрольные растения, т. е. обнаружено значительное увеличение проницаемости клеточных мембран для электролитов.

Для выявления тенденций изменения состава атмосферных загрязнений исследовали содержание свинца в образцах лишайников, собранных в период с 1907 по 1980 г. в штате Мэриленд (США). Установлено, что в настоящее время содержание свинца у всех лишайников значительно выше, причем очень сильное влияние на концентрацию свинца оказывают выхлопные газы автомобилей. Наименьшая концентрация свинца обнаружена у лишайника Cladina subtennis, т. е. благодаря особенностям морфологической структуры этот вид способен регулировать аккумуляцию свинца тканями.

Для лишайников характерна различная чувствительность к тяжелым металлам в невысоких количествах. Уже в концентрации 1*10-4 М раствора ZnS04, наблюдается подавление фотосинтеза у Peltigera horizontalis (фикобионт — синезеленая водоросль Nos-toc). У всех видов с синезеленым фикобионтом скорость фотосинтеза уменьшалась в пределах от 11 до 40 % после обработки раствором Zn концентрацией 1 • 10-3 М. В то же время у лишайников с зеленым фикобионтом наблюдалось после такой же обработки только небольшое снижение или даже повышение скорости фотосинтеза. Такая различная чувствительность лишайников не зависит от общей концентрации цинка и других тяжелых металлов, содержащихся в слоевище лишайников. Не отличается высокой чувствительностью и их грибной компонент, так как виды одного рода, имеющие близкие метаболиты, но разные фикобионты, например Lobaria pulmonaria и L. scrobiculata, сильно различаются по чувствительности к тяжелым металлам.

Накопление фторидов у лишайников Cladonia ran-giferina и С. stellaris при максимальном загрязнении атмосферы достигает 2830 мг/кг сухой массы растения, а в контроле — 6,4 мг/кг. Первые же симптомы поражения (обесцвечивание) фторидами обнаруживаются при концентрации 25 мг/кг. У лишайника Xanthoria parietina содержание фтора колеблется от 158 мг/кг массы в 3 км от заводов до 1 мг/кг массы в 22 км от источников загрязнения. Концентрация фтора в талломах зависит от направления преобладающих ветров. Визуальные повреждения лишайников наблюдаются, если концентрация фтора превышает 68 мг/кг массы. Внутриталломные повреждения обнаруживаются при содержании более 90 мг/кг массы. При более высокой концентрации фторидов побеление становится выраженным сильнее, затем появляется коричневый оттенок и весь таллом приобретает коричневый цвет.

Пагубно влияют на лишайники другие атмосферные загрязнители — сероводород, оксиды азота, оксид углерода, соли тяжелых металлов. Многолетнее воздействие промышленных эмиссий приводит к образованию так называемых лишайниковых пустынь. Последние оконтуривают промышленные узлы медно-никелевой и алюминиевой промышленности, занимая территории до 200 км2. В. В. Крючков относит эту территорию к первой зоне с полной деградацией экосистем. Во второй зоне сильно разрушенных экосистем встречаются наименее чувствительные к загрязнению воздуха накипные эпифитные лишайники родов Lecanora, Haematomma и другие, а также некоторые на- земные кустистые лишайники родов Stereocaulon, Cetraria и другие. Эта зона начинается обычно в 4—6 км от промышленных узлов, занимая значительно большие площади, нежели первая (от 450 до 1000 км2). В третьей зоне частично разрушенных экосистем рас- тут все виды накипных лишайников на камнях и деревьях. Напочвенные кустистые лишайники (Cetraria, Cladonia, Stereocaulon) в этой зоне все еще угнетены. Начинают встречаться эпифитные, преимущественно листовые, лишайники родов Hypogymnia, Рагmelia, Parmeliopsis. Площадь этой зоны — до 50000 км2.

Лишайники могут накапливать в своем слоевище определенные вещества в довольно большом количестве. Подобная особенность известна и для других организмов, например высших растений, но количество токсических веществ в лишайниках гораздо лучше коррелирует с таковым в атмосфере, чем, например, в изучавшихся в этом плане свекле или кукурузе. Установлено, что летальная доза сернистого ангидрида для лишайиков составляет примерно 0,03 мг/м3 воздуха.

При исследовании влияния водных растворов сульфитов, сульфатов, нитритов и нитратов на культивируемые фикобионты найдено, что при рН4 нитраты и сульфаты не оказывают токсического действия, но вызывают четкие видоспецифические реакции у растений. У одних видов растений характер реакций фикобионта аналогичен реакции интактного таллома лишайника, у других — наблюдается меньшая чувствительность или, наоборот, меньшая толерантность фикобионта к загрязнителю.

Получены данные, свидетельствующие о том, что загрязнение атмосферы двуокисью серы способствует разрушению фонда хлорофиллов в лишайниках и изменению сотношения хлорофиллов а и b у лишайников в естественных условиях произрастания. Названные параметры состояния пигментной системы могут служить тестами для установления степени загрязнения среды.

При улучшении чистоты воздуха вследствие закрытия промышленных производств или переведения их на работу по замкнутому циклу (т. е. с использованием отходов) наступает вторичная иммиграция основных эпифитных лишайников, которые заселяют разнообразные субстраты. Происходит это лишь через 4—6 лет после прекращения загрязнения воздуха и видимо, связано с окончательным исчезновением загрязнителей из субстратов.

Под влиянием загрязнения воздуха наряду с нарушением физиологии развития лишайников происходит заметное изменение морфологии таллома. На участках с большой нагрузкой загрязнения становится очевидным, что нарушается не жизнеспособность отдельных партнеров лишайника, а их способность организовывать таллом. Особенно чувствительны края таллома. Для каждого лишайника имеется определенное значение нагрузки, при котором таллом нормально развивается. При увеличении загрязнения воздуха сложное и взаимное равновесие партнеров в талломе нарушается, так что только части лишайника, а не организованный таллом могут существовать дальше.

Эта особенность лишайников — их чрезмерная чувствительность к загрязнению атмосферы — в настоящее время уже находит применение для определения зон воздействия промышленных выбросов и, как следствие, для создания новой технологии производства, основанных на замкнутом цикле и активизации работ по охране природы. В Швейцарии, например, выделяют зоны чистоты воздуха по частоте встречаемости, степени покрытия и устойчивости лишайников к данному типу загрязненности. В США установлен национальный стандарт качества окружающего воздуха с 3 классами территорий по этому показателю. Этот законодательный акт принят с учетом результатов проведенных лихенологических исследований, показавших значительное ухудшение состояния окружающей среды, Лишайники используются как биологические индикаторы загрязнения и во Франции; на карты наносят результаты загрязнений в виде концентрических зон вокруг источников загрязнения. В условиях города этот метод хотя и не всегда дает удовлетворительные результаты, но позволяет делать важные фитоценотические обобщения. Наиболее результативным выходом таких исследований загрязнения атмосферного воздуха являются различного типа лихеноиндикационные картосхемы.