У каждого вида земноводных существует своя программа инстинктивного поведения при воспроизводстве. Под ее руководством одни животные строят бассейны, как кузнец, и оставляют свою икру и появившееся потомство под защитой надежных стен. Другие же, как, например, хвостатая амфибия амфиума, оберегают и активно защищают своих детей. Причем амфибия очень тщательно подбирает место под «детскую комнату». Для этого она обычно разыскивает заброшенную нору водных животных с подводным входом и жилой частью выше уровня воды. Отложив 50-80 икринок, самка обвивается вокруг них, предохраняя от высыхания и защищая от мелких хищников.

Тысячелетиями заботливые амфиумы выращивают свое потомство именно таким способом. Из поколения в поколение передают в неизменяемом виде запрограммированные знания о том, какое должно быть жилище для малышей, где его можно найти, как спасти икру от гибели и многое другое. Такая врожденная программа составляет всю основную последовательность действий амфибий, как базовую для реального поведения каждой особи.

Реальное поведение

Современные экспериментальные данные свидетельствуют, что чисто врожденных форм поведения у большинства животных, к числу которых принадлежат амфибии, практически не существует. Несомненно, при рождении они уже обладают гигантским базовым комплексом сложнейшего инстинктивного поведения, позволяющим им жить, питаться, защищаться от врагов, размножаться и т.д. Но на этот комплекс сразу же начинают наслаиваться некоторый опыт и навыки, приобретаемые в процессе индивидуальной жизни и научения. В результате создается общий комплекс целесообразного реального поведения особи в конкретных условиях. Вызвано это не собственным «желанием» животных и не их случайным образом возникшими индивидуальными способностями, а связано с мудростью врожденной программы жизнедеятельности каждой особи. Генотипом жестко закреплен основной поведенческий репертуар животных каждого вида. Но, кроме того, предусмотрена способность к лабильности и пластичности их поведения для расширения жизненных возможностей. Ведь судьба особи и вида в целом не должна зависеть от того, сумеют ли живые существа «пройти по лезвию бритвы» полного соответствия инстинктивного поведения тому многообразию условий среды, в которых они находятся. Да и возможно ли запрограммировать все типы и всю последовательность стереотипных действий «на все случаи жизни».

Содержанием многих исследовательских работ стала проверка способности различных животных к обучению.

Способность к научению

Земноводных всегда считали малоспособными существами. Ведь у них такой крохотный мозг, что, заглянув в череп, неопытный анатом может его не разглядеть. Однако оказалось, что амфибии отличаются не только видотипичным, но и индивидуальным поведением, наделены неплохой памятью, способностью к обучению (научению), выработке условных рефлексов. Благодаря тому, что им дана способность к обучению, многие события естественной жизни амфибий более разнообразны и полноценны. Это формирование навыков и при добывании пищи, и в строительной деятельности и в том, как избегать опасные участки местности или несъедобную добычу, и опыт при взаимодействии с членами сообщества или хищниками.

В природных условиях очень трудно наблюдать за тем, как изменяется инстинктивное поведение, вследствие научения. Поэтому основные выводы об уровне врожденной способности этих животных к приобретению тех или иных навыков ученые делают из экспериментов. Лабораторные опыты позволяют наблюдать, как земноводные постепенно обучаются справляться с заданиями исследователей. Эта способность к обучению основана на присущих им наследуемых свойствах лабильности и пластичности, а также достаточно объемной памяти.

Еще с начала прошлого века использование лабиринтов стало излюбленным методом изучения способности животных к обучению. В лабиринте животное должно делать выбор между различными путями. За выбранный правильно путь оно получает пищевое вознаграждение. При многократном помещении в лабиринт животное научается приходить к цели, не делая ошибок. Простейший тип лабиринта – Т-образный, где выбор нужно сделать лишь один раз. И хвостатые, и бесхвостые земноводные с успехом учатся находить в нем дорогу. Так, тигровые саламандры усваивали, что, дойдя по коридорчику до развилки, чтобы попасть в свое убежище, им нужно свернуть вправо. Жабы тоже, некоторое время поблуждав в лабиринте, запоминали дорогу к выходу и в дальнейшем ошибок не делали. Справлялись они с этим лучше лягушек.

Память и способность к выработке условных рефлексов

Память – это замечательное свойство нервной системы длительно хранить и постоянно использовать как переведенную в коды наследственную информацию, так и приобретенные знания о событиях внешнего мира и реакциях организма. Благодаря своей памяти земноводные не только запоминают полученные в процессе жизнедеятельности уроки, но и пользуются этими знаниями всю жизнь. Установлено, что даже те навыки, которые были приобретены в раннем периоде, не утрачиваются в ходе метаморфоза, хотя в это время происходит некоторая перестройка мозга. Именно память создает непрерывность существования животных во времени. Это та нить, которая организует и удерживает вместе различные эпизоды сенсорного восприятия окружающего мира, а также те знания, которые находятся в хранилище, полученном особью по наследству. Например, мозг лягушки получает от зрительного анализатора информацию, что поблизости находится движущийся объект. Тогда мозг производит сложный сравнительный анализ этой сенсорной информации с теми знаниями, которые хранятся в памяти. В результате выдается решение: это - насекомое и его следует атаковать или это – хищник и от него нужно поспешно прыгнуть в пруд.

В природных условиях земноводные хорошо запоминают топографию своих территорий. Эксперименты с огненной саламандрой показали, что она всегда пользуется зрительными ориентирами при охоте и возвращении домой. Ее хорошая зрительная память подтверждена и в лабораторных условиях. Саламандра без особого труда запоминает картинку над входом в свое убежище. Причем выбирать животному приходилось из четырех различных вариантов картинок: три из них были помещены над отверстиями с ложными убежищами и только одна – над настоящим. Картинки постоянно меняли местами, но саламандра успешно справлялась с задачей.

При обучении, которое называют ассоциативным, в центральной нервной системе формируется временная связь между двумя стимулами. Один из них для животного изначально безразличен, а другой, например, пищевой играет роль вознаграждения или вызывает неприятные ощущения. Появление такой связи обнаруживается экспериментально по изменениям поведения амфибий, которые и называют условными рефлексами. Специфичность пищевого поведения земноводных заключается в их реакции преимущественно на движущиеся объекты. Поэтому эксперименты с амфибиями строятся с учетом этой особенности. Например, используя качающуюся с помощью пинцета приманку, их можно научить реагировать на определенный звук. Серые жабы усвоили, что не стоит хватать именно ту движущуюся муху, появление которой сопровождается каким-либо звуком. Этот условный рефлекс выработан благодаря тому, что эту муху предварительно смочили лимонной кислотой, что делало ее абсолютно невкусной. В данном случае установилась временная связь между ранее безразличным звуком и предъявлением несъедобной мухи. Иными словами, определенный звук стал вызывать в мозгу жабы воспоминания о неприятных ощущениях, и муху в сопровождении звука она перестала хватать.