Совокупность реакций расщепления называется энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. Связь эта состоит в том, что, с одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе своей работы они изнашиваются и разрушаются.

Обмен веществ и энергии

Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обмена, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю же среду, выделяются продукты, которые клеткой более не могут быть использованы.

Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называется обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

АТФ как единое и универсальное энергетическое вещество. Любое проявление жизнедеятельности, любая функция клетки требуют затраты энергии. Энергия нужна для движения, для биосинтетических реакций и различных других форм клеточной активности.

Каким же образом энергия реакций расщепления используется клеткой для различных ее функций?

Любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом АТФ.

При усиленной, но кратковременной работе, например при беге на короткую дистанцию, мышца работает почти исключительно за счет содержащейся в ней АТФ. При усиленной секреции в секреторных клетках также идет интенсивное расщепление АТФ. При синтезе сложных веществ, например при синтезе сложных углеводов или белка, одновременно с синтетической реакцией идет распад АТФ. Отсюда следует, что непосредственным источником энергии и для сокращения мышц, и для секреции, и для синтеза сложных соединений в клетке является энергия, освобождающаяся при расщеплении АТФ. Так как запас АТФ в клетке ограничен, то ясно, что после распада АТФ' должно произойти ее восстановление. Так оно в действительности и происходит. В этом и заключается биологический смысл остальных реакций энергетического обмена. Функция этих реакций одна: их энергия используется для восполнения убыли АТФ. Понятно поэтому, что при длительной работе содержание АТФ в клетке существенно не изменяется. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ. Таким образом, АТФ — единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки. Отсюда понятно, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие. Синтез АТФ может происходить в одном месте клетки и в одно время, а использоваться она может в другом месте и в другое время. Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях клетки. Образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии.

Три этапа энергетического обмена. Для изучения энергетического обмена клетки его удобно разделить на 3 последовательных этапа. Рассмотрим эти этапы на примере животной клетки.

Первый этап подготовительный. На этом этапе крупные молекулы углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот распадаются на небольшие молекулы: из крахмала образуется глюкоза, из жиров — глицерин и жирные кислоты, из белков — аминокислоты, из нуклеиновых кислот — нуклеотиды. Распад веществ на этом этапе сопровождается незначительным энергетическим эффектом. Вся освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.

Второй этап энергетического обмена называется без кислородным или неполным. Вещества, образовавшиеся в подготовительном этапе, — глюкоза, глицерин, органические кислоты, аминокислоты и др. — вступают на путь дальнейшего распада. Это сложный, многоступенчатый процесс. Он состоит из ряда следующих одна за другой ферментативных реакций. Ферменты, обслуживающие этот процесс, расположены на внутриклеточных мембранах правильными рядами. Вещество, попав на первый фермент этого ряда, передвигается, как на конвейере, на второй фермент, далее на третий и т. Д. Это обеспечивает быстрое и эффективное течение процесса. Разберем его на примере без кислородного расщепления глюкозы, которое имеет специальное название — гликолиза. Гликолиз представляет собой совокупность более десятка последовательных ферментативных реакций. В нем принимают участие 13 ферментов и образуются 12 промежуточных веществ. Не останавливаясь на отдельных реакциях гликолиза, укажем, что на первую ступень ферментного конвейера вступает глюкоза, а с последней сходят две молекулы молочной кислоты. Суммарное уравнение гликолиза должно быть записано так:

C6H12O6 = 2C3H6O3

Глюкоза Молочная кислота

Процесс гликолиза происходит у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Всем известное молочнокислое брожение (при скисании молока) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу. Спиртовое брожение тоже сходно с гликолизом. Большая часть реакций гликолиза и брожение совпадают полностью. Различие состоит лишь в заключительной стадии: при гликолизе процесс заканчивается образованием молочной кислоты, а при брожении добавляется еще одно звено. Из молочной кислоты под влиянием фермента, содержащегося в дрожжах, выделяется СО2 и образуется этиловый спирт:

C3H6O3 = CO2 + C2H5OH

Таким образом, суммарное уравнение спиртового брожения должно быть записано так:

C6H12O6 = 2CO2 + 2C2H5OH

Глюкоза Этиловый спирт

Как видно из уравнений гликолиза и брожения, в этих процессах кислород не участвует, почему они и называются без кислородными процессами. Вполне ясно также, почему эти процессы называются неполными: полным расщеплением глюкозы будет разрушение ее до конца, т. е. превращение ее в простейшие соединения (СО2 и Н2О), что соответствует уравнению:

C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O

Почти все промежуточные реакции при без кислородном расщеплении глюкозы идут с освобождением энергии. Каждая отдельная реакция дает небольшой выход энергии, а в сумме получается немалая величина: расщепление одной грамм-молекулы глюкозы (180 г) на две грамм-молекулы молочной кислоты дает почти 200 кдж (50 000 кал). Если бы энергия, освобождающаяся при превращении глюкозы в молочную кислоту, освободилась сразу, в результате одной реакции, то это привело бы к опасному перегреву и повреждению клетки. Разделение же процесса на ряд промежуточных звеньев обусловливает постепенное выделение энергии, что предохраняет клетку от теплового повреждения.