1. Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя.

3. Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4. В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5. Центральная нервная система должна быть в нормальном функциональном состоянии.

Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные.

1. Классические – это такие, которые вырабатываются в соответствии с вышеприведенными условиями. Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.

2. Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловно-рефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.

По афферентному звену условно-рефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служит для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

По эфферентному звену условно-рефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдергивание лапы собакой на звук метронома, если последний предшествует болевому раздражению лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки. Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путем подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс 1-го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то вырабатывается условно-рефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлекс II-го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV-го порядка, а у человека до XX-го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкорковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы. Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результате синоптической потенциации активизируются синоптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условно-рефлекторная связь.

Безусловное и условное торможение

Изучая закономерности высшей нервной деятельности И. П. Павлов установил, что существуют 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение – это процесс экстренного ослабления или прекращения условно-рефлекторных реакций в результате действия посторонних раздражителей, т.е. стимулов или сигналов, поступающих из внешней или внутренней среды (термин используемый в физиологии высшей нервной деятельности). Безусловным это раздражение называется потому, что является врожденным и не требует выработки. Существуют 2 разновидности безусловного торможения:

1. Внешний тормоз. Он делится в свою очередь на постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянным тормозом называются такие посторонние стимулы, которые всегда вызывают торможение условных рефлексов. Например, болевые раздражители. Гаснущим тормозом называются стимулы, тормозящий эффект которых с течением времени начинает уменьшаться. Например, если во время условно-рефлекторного слюноотделения на звонок появляется другой звук, то у собаки возникает ориентировочный рефлекс, поэтому слюноотделение тормозится. Однако спустя некоторое время ориентировочная реакция исчезает, а слюноотделение продолжается.

2. Запредельное торможение. Оно развивается при действии очень сильных раздражителей или длительном воздействии умеренных стимулов. В этом случае возникающее возбуждение нейронов коры превышает предел их работоспособности. В результате запредельного торможения нейроны временно выключаются для восстановления возбудимости и работоспособности. Поэтому данный вид торможения еще называют охранительным. Например, у некоторых людей сильные эмоции вызывают состояние заторможенности. Этот вид торможения является одной из основ закона сильных отношений. Согласно этому закону, чем сильнее раздражитель, тем более выражена рефлекторная реакция. Однако при сверхсильных стимулах из-за запредельного торможения она прекращается. Таким образом, безусловное торможение выполняет две основные функции:

· Координационную, т.е. способствует выключению биологически несущественных для данной ситуации процессов возбуждения в коре.

· Охранительную, предупреждая истощение и гибель клеток коры.

Условное торможение – это торможение условных рефлексов, возникающее в результате выработки. Его называют также внутренним. Существуют следующие виды условного торможения:

1. Угасательное торможение. Оно возникает в том случае, если после выработки устойчивого условного рефлекса прекратить дальнейшее подкрепление условного раздражителя безусловным. Через некоторое время реакция на условный раздражитель исчезнет. Значение угасательного торможения заключается в выключении условных рефлексов, потерявших свое значение. Условно-рефлекторная связь не разрывается, а только тормозится. Поэтому если во время действия условно-рефлекторного стимула, на который реакция исчезла, подействовать сильным посторенним раздражителем, то может произойти расторможение угашенного рефлекса. Это используется в клинике, для восстановления памяти, речи.

2. Дифференцированное торможение. Оно возникает, когда на сенсорные системы действует группа близких по характеру условных раздражителей. Например, звуки близкие по частоте. При этом один из них подкрепляется безусловно-рефлекторным стимулом, а остальные нет. Первоначально условно-рефлекторная реакция будет возникать на все похожие раздражения, а спустя некоторое время только на тот, который подкрепляется. Дифференцировка, т.е. различение раздражителей развивается тем быстрее, чем меньше сходство между ними и наоборот. Дифференцировачное торможение обеспечивает выделение нужных сигналов. Ниаболее высока способность к дифференцировке у человека. Однако она ухудшается при наличии сильных или множественных внешних сигналов. Например, умственная работа в условиях шума.

3. Запаздывательное торможение. Оно наблюдается в том случае, если постепенно время действия безусловного подкрепляющего раздражителя отодвигать от момента включения условного. Постепенно условно-рефлекторная реакция также сдвигается к времени действия подкрепляющего раздражителя. С помощью этого вида торможения рефлекторная реакция сдвигается ближе к моменту подкрепления. Это способствует экономной работе нейронов мозга. У человека многие рефлексы являются запаздывающими, причем у возбудимых людей запаздывательное торможение вырабатывается труднее (необдуманные поступки).