Основные структуры типичного нейрона

От тела клетки отходят два типа островков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы; они называются дендрит и аксон. Количество дендритов у различных клеток может существенно отличаться, у большинства нейронов их довольно много, причем каждый из дендритов ветвится подобно дереву, а его многочисленные ветви предназначены для приема сигналов, передаваемых соседними клетками. Получив такие сигналы, дендриты проводят их к телу клетки.

В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нервной клетки может быть только один аксон, который проводит электрические сигналы лишь в одном направлении: от тела клетки. Эти электрические сигналы называются потенциалами действия и обычно возникают в аксонном холмике - месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоростью от 1 до 100 м/с.

Диаметр аксона почти одинаков на всем протяжении, у разных клеток его величина варьирует от 0,2 до 20 мкм. Это обстоятельство сказывается на скорости проведения сигнала: чем толще аксон, тем быстрее проводится по нему потенциал действия. Длина аксонов у разных клеток может сильно отличаться: от 0,1 мм до 1м. Многие аксоны заключены в особый футляр, сформированный отростками некоторых клеток глии. Образует этот футляр миелин - жироподобное вещество со свойствами электрического изолятора: в области миелиновых покрытий электрические сигналы не возникают.

Миелиновая оболочка аксона регулярно прерывается участками, свободными от миелина - они называются перехватами Ранвье. По этим перехватам и распространяются потенциалы действия, как бы перескакивая через миелинизированные участки от одного перехвата к другому (такой тип передачи называется сальтаторным, от лат. saltare - прыгать), поэтому скорость проведения оказывается довольно высокой. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон их называют безмиелиновыми (по другой терминологии миелинизированные и безмиелиновые волокна различают как мякотные и безмякотные). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не «прыгают», а «ползут» по всей длине аксона.

Неподалеку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, причем некоторые из них могут повернуть назад - это обратные коллатерали. Терминали аксона вступают в контакт с другими клетками, чаще всего с их дендритами, реже - с телом и еще реже - с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название: синапс. В соответствии с этим термином клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал- постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови.

Из-за анатомической разобщенности пресинаптическая клетка может повлиять на постсинаптическую только с помощью химического посредника нейромедиатора или нейротрансмиттера. Медиатор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдет потенциал действия.

Классификация нейронов

По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвленный первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные - как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.

У биполярных клеток есть два отростка: дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передает информацию от тела клетки к другим нейронам. Так выглядят, например, некоторые сенсорные нейроны, встречающиеся в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии. К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая - как дендрит.

Типы нейронов

У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами. Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150000 синапсов.

Нейроны Пуркинье и самыми крупными клетками человеческого мозга: диаметр их тела около 80 мкм. А рядом с ними обнаруживаются крохотные зернистые клетки, их диаметр всего лишь 6-8 мкм. Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток. Нейроны принято классифицировать не только по форме, но и по выполняемой функции, по их месту в цепи взаимодействующих клеток. Некоторые из них имеют специальные чувствительные окончания - рецепторы, которые возбуждаются при действии на них каких-либо физических или химических факторов, таких как, например, свет, давление, присоединение определенных молекул. После возбуждения рецепторов чувствительные нейроны передают информацию в центральную нервную систему, т. е. проводят сигналы центростремительно или афферентно (лат. afferens - приносящий).

Другая разновидность клеток передает команды от центральной нервной системы к скелетным или гладким мышцам, к сердечной мышце или железам внешней секреции. Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны, по которым сигналы распространяются центробежно, а сами такие нейроны называются эфферентными (лат. efferens - выносящий).

Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы - 99,98% от общего количества клеток. Среди них встречаются локальные и проекционные нейроны. Другое название проекционных нейронов - релейные; у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдаленным регионам мозга. У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.

Электрические сигналы

Современный вариант нейронной теории связывает определенные части нервной клетки с характером возникающих в них электрических сигналов. В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологические области: сома, дендриты, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нем последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов: входной, объединенный, проводящийся и выходной. Каждый из этих сигналов возникает только в определенной морфологической области.