Нейроанатомия движения и высшей нервной дятельности
Содержание
1. Введение
1.1 Физиология и анатомия нервного волокна
2. Нейроанатомия движения
2.1 Мышечные волокна, произвольные и непроизвольные мышечные сокращения
3. Нейроанатомия высшей нервной деятельности
3.1 Феномены высшей нервной деятельности: сознание, память, обучение
1. Введение
1.1 Физиология и анатомия нервного волокна
Нервная система – комплекс анатомических структур, обеспечивающих индивидуальное приспособление организма к внешней среде и регуляцию отдельных органов и тканей.
Нервная система подразделяется на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные корешки, нервные стволы, нервные сплетения, нервные узлы, нервные окончания).
Структурной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. В периферической нервной системе нейроны образуют нервные узлы – ганглии, а отростки нервных клеток – нервные волокна. Нервные волокна в различной степени покрыты миелиновыми оболочками. Тонкие пучки нервных клеток окружены периневрием, а нервные корешки, стволы и нервы - эпиневрием. Пучки нервных волокон складываются в нервы. По одним из них – чувствительным (сенсорным) – импульсы от нервных окончаний поступают в головной и спинной мозг. По другим - двигательным (моторным) – импульсы от головного и спинного мозга передаются мышцам и железам. Важнейшим свойством нейрона является его способность приходить в состояние возбуждения. Физиологические свойства нервных клеток, механизмы их взаимосвязей и влияний на различные органы и ткани определяют основные функции нервной системы. Нервное волокно состоит из аксона (нейрита, по которому нервный импульс идёт центрифугально от тела клетки к рабочему органу) и окружающих его шванновских клеток (леммоцитов), образующих неврилемму. Длина аксона может превышать длину клетки в несколько сотен раз. Длина клетки измеряется в микрометрах. Неврилемма располагается кнаружи от миелинового слоя нервного волокна. На относительно правильных промежутках миелиновая обкладка прерывается, и нервное волокно разделяется на сегменты. Каждый сегмент образован одним леммоцитом. Между сегментами имеются промежутки, в которых отсутствует миелиновая оболочка (перехваты Ранвье); именно в этих местах активно происходят обменные процессы, способствующие проведению нервного импульса по аксону. Структура нервных волокон неоднородна. Большинство нервов содержит миелинизированные и немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна с неодинаковым соотношением их между собой. Клеточный состав эндоневральных пространств отражает уровень миелинизации. Миелинизированные волокна большого диаметра проводят импульсы в значительно более быстром темпе, чем остальные. Наличие такой корреляции послужило основой для создания ряда морфолого – физиологических классификаций. В зависимости от толщины и скорости проведения импульса все нервные волокна делят на три группы (A, B, C,). Волокна группы А также делят на подгруппы (альфа, бета, гамма). Подгруппа А-альфа включает толстые миелиновые нервные волокна (диаметр 12 – 22 мкм), проводящие возбуждение со скоростью 70 – 100 м/с. Они относятся к эфферентным двигательным волокнам, берущих начало от мотонейронов спинного мозга и направляющимся к скелетным мышцам.
Волокна подгруппы бета, гамма имеют меньший диаметр и меньшую скорость возбуждения. В основном они являются афферентными, проводящими импульсы от тактильных, температурных и болевых рецепторов. Нервные волокна группы В относятся к тонким миелиновым волокнам (диаметр 1 - 3 мкм), имеющим скорость проведения импульса 13 – 14 м/с. Они принадлежат к преганглионарным волокнам вегетативной нервной системы. Тонкие безмиелиновые нервные волокна группы С имеют диаметр не более 2 мкм и скорость проведения импульса 1 – 2 м/с. В эту группу входят постганглионарные волокна симпатической нервной системы, а также афферентные волокна от некоторых болевых, холодовых, тепловых рецепторов и рецепторов давления. Нервные волокна всех групп характеризуются общими закономерностями проведения возбуждения. Нормальное проведение возбуждения по нервному волокну возможно только при его анатомической и физиологической целости, обеспечивающей сохранность механизмов проведения импульса. Все нервные волокна в нервном стволе проводят возбуждения изолированно друг от друга в любом направлении, но благодаря наличию синапсов (контактных зон между клетками) с односторонней проводимостью, возбуждение всегда распространяется в одном направлении – от тела нейрона по аксону к эффектору.
2. Нейроанатомия движения
2.1 Мышечные волокна, произвольные и непроизвольные мышечные сокращения
Передвижение, перемещение частей тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц.
В теле три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные); гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи , и сердечная мышца (непроизвольные). Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования – миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза. Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сократимостью, то есть способностью укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократительных структур. На поперечном сечении продольноволокнистой скелетной мышцы видно, что она состоит мз первичных пучков, содержащих 20 – 60 волокон. Каждый пучок отделён соединительной оболочкой – перимизиумом, а каждое волокно – эндомизиумом. Отдельное волокно покрыто клеточной оболочкой – сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по всей длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более или менее плотных участков. Волокно образованно множеством параллельных нитей – миофибрилл. В свою очередь те состоят из миофиламентов, двух типов белков – актина и миозина, которые и придают поперечную исчерченность. Когда в мышцу по нервному волокну поступает сигнал из мозга, миофиламенты скользят навстречу друг другу, и мышечные волокна становятся короче – мышца сокращается.
В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейронов (мотонейронов), в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепно-мозговых нервов. В зависимости от количества концевых разветвлений, нервное волокно образует синоптические контакты с большим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном, составляют двигательную или нейромоторную единицу. Нейромоторная единица работает как единое дело: импульсы, исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна. Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигательные единицы включают лишь 3 – 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока, мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы – до нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60 мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом волокон, но и размером нейронов – большие двигательные единицы включают более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном. Сокращению мышечных волокон предшествует их электрическое возбуждение, вызываемое разрядоммотонейронов в области концевых пластинок. Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой пластинки, достигнув порогового уровня, вызывает генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль мышечного волокна. Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон, иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышечных волокон выше (около -90 мВ) потенциала покоя нервных волокон (-70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мышечном волокне, необходимо деполяризовать мембрану на большую величину, чем в нервном волокне. Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет 5 мс (в нервном соответственно 0,5 – 2мс), скорость проведения возбуждения до 5 м/с (в миелиновых нервных волокнах – до 120 м/с). Сокращение – это изменение механического состояния миофибриллярного аппарата мышечных волокон под влиянием нервных импульсов. Внешне сокращение проявляется в изменении длины мышцы или степени её напряжения, или одновременно того и другого. Существуют произвольные и непроизвольные мышечные сокращения. Произвольные это те, контролируются сознанием. Например работа скелетных мышц. Мышцы, находящиеся непосредственно под кожей, называются поверхностными. Залегающие под ними называются глубокими. В основном они функционируют по парно: одна сокращается, другая расслабляется. Таким образом, движения тела зависят от согласованного сокращения и расслабления мышечных пар. Гладкие мышцы, или мышцы непроизвольных движений находятся главным образом в стенках полых внутренних органов, таких как пищевод или мочевой пузырь. Они играют важную роль в процессах, не зависящих от нашего сознания, например, в перемещении пищи по пищеварительному тракту (перистальтике). Короткие веретеновидные клетки гладких мышц образуют пластины. Сокращаются они медленно и ритмично, подчиняясь сигналам вегетативной нервной системы. Сознательно управлять их сокращением мы не можем. У сердечной мышцы – мышечные волокна ветвящиеся, с поперечной исчерченностью. Образуют сложнопереплетённую сеть. Сердечная мышца также сокращается автоматически, без участия сознания. Эта мышца, перекачивающая кровь по телу, успевает за жизнь человека сократиться в среднем более двух миллиардов раз. В нашем организме постоянно осуществляется множество непроизвольных движений. Так дыхание наше никогда не прерывается, мы непроизвольно моргаем глазами. Когда нам холодно, маленькие мышцы начинают действовать так, что мы этого почти не замечаем: возникает дрожь или гусиная кожа. Иногда при слишком сильной усталости, или большом напряжении, или длительной неподвижности мышца сокращается, твердеет и отказывается действовать. В таком случае мы испытываем болезненную судорогу.