Нектарники как часть цветка возникли на ранних этапах формирования цветковых растений, и их эволюция шла параллельно с возникновением более совершенных форм цветка. Нектарники представляют собой морфологически различные образования, состоящие из небольшой группы секреторных клеток или из комплекса гистологически выраженных тканей, способных к интенсивному выделению секрета, содержащего сахара, витамины, ферменты, аминокислоты и некоторые биологически активные вещества.

Нектарники привлекли внимание ботаников в конце XVI века. Их биологическое значение было определено великим исследователем природы и создателем теории происхождения видов Ч.Дарвином. На протяжении последующих столетий интерес к ним не ослабевал, поскольку биология и экология цветения и опыления тесно связаны с проблемами плодоношения растений, с динамикой и воспроизведением популяций культурных и дикорастущих растений.

Изучение нектарников велось по разным направлениям: выяснилось их происхождение и природа (Payer, 1857; De Candolle, 1827; Немирович-Данченко, 1964 и др.); анатомо-физиологические особенности (Caspary, 1848; Limmermann, 1953; Карташова, 1957 а, б, 1964), анализировалось их филогенетическое значение (Иванова, 1953; Карташова, 1962), морфолого-анатомическое строение (Иванова, 1953; Карташова, 1965; Кулиев, 1959). Последний вопрос в отечественной литературе освещен фрагментарно. Цель нашей работы заключалась в подробном изучении морфологического и анатомического разнообразия нектарников у представителей семейства лютиковых. Лютиковые выбраны для исследования не случайно: они являются одним из древних, примитивных семейств, от которого произошли многие более прогрессивные семейства цветковых. Семейству лютиковых присущи полиморфизм видов, лабильность способов опыления, высокая степень гетеробатмии (Киндерова, 1990).

Обзор литературы по нектарникам в семействе лютиковых

Для семейства характерны следующие морфологические типы нектарников по классификации Н.Н.Карташовой (1965): 1 - нектарники как эмергенции, 2 - морфологически не выраженные нектарники, 3 - нектарники как рудименты органов, 4 - нектарники как модифицированные органы. Нектарники первого типа встречаются в виде медовых ямок на лепестках в роде лютик, в виде утолщения лепестка в роде водосбор, в роде калужница нектарники развиваются на поверхности некоторых плодолистиков апокарпного гинецея. Второй тип нектарников обнаружен у видов рода Atragene и Clematis, где они представлены эпидермальными или субэпидермальными клетками стаминодиев, а у родов Actae и Caltha их роль выполняют клетки стенки завязи. Третий тип отмечен в родах Actae и Pulsatilla , Cinicifuga , где они возникают из недоразвитых тычинок и имеют форму маленьких железок. Четвертый тип встречается лишь в семействе лютиковых (Карташова, 1965), они образуются из отдельных примордиев, которые являются модифицированными лепестками, разнообразными по форме (роды Aconitum, Helleborus, Isopyrem, Nigela ).

Различия в анатомическом строении нектарников определяются особенностями клеток эпидермиса, присутствием или отсутствием проводящей ткани и ее строением. Секреторная ткань мало отличается у разных видов. Несмотря на большое разнообразие по форме, размерам, строению клеток эпидермы в семействе, большинство изученных видов имеют эпидермальные клетки изодиаметрические, с кутинизированными оболочками (Немирович-Данченко, 1964).

Под эпидермисом лежит основная ткань нектарника, представленная несколькими рядами мелких клеток. В ней можно выделить две области: отличающиеся по цитоанатомическим и физиологическим характеристикам - это субэпидермальный слой клеток - собственно секреторная ткань и паренхима, которая предположительно также принимает участие в нектаровыделении (Зауралов, 1985).

Цвет нектарника зависит от пластидного аппарата клетки. В момент раскрывания цветка они имеют более интенсивную окраску, что является приспособлением к опылению (Немирович-Данченко, 1980).

Проводящая система нектарника связана с проводящей системой остальных частей цветка. Физиологически нектарник связан в большей степени с флоэмой, и нектар можно рассматривать как флоэмный сок. Проводящие пучки с развитой флоэмной и ксилемной частью обнаружены у Aconitum volubile, Trollius acaulis, а другой тип пучков, представленный лишь лучами протофлоэмы, - у Aguilegia hybrida. В семействе есть также виды, у которых нектарники не имеют собственной проводящей системы, и их снабжение идет через паренхиму окружающих органов (Caltha palustris, Clematis vitalba, Ranunculus acer) (Карташова, 1965).

Материал и методы исследования

Для исследования были взяты 8 видов семейства лютиковых. Лютиковые - обширное семейство: во флоре Земного шара их насчитывается немногим более 2 тысяч видов, относящихся к 13 родам.

Нами были исследованы 8 видов, произрастающих в окрестностях г. Ярославля или интродуцированных в ботаническом саду ЯГПУ: Aconitum excelsum (борец высокий), Aquilegia vulgaris (водосбор обыкновенный), Ficaria verna (чистяк весенний), Ranunculus cassubicus (лютик кашубский), Trollius asiaticus (купальница азиатская), Trollius europaeus (купальница европейская), Ranunculus repens (лютик ползучий), Delphinium elatum (живокость высокая).

Сбор экспериментального материала осуществлялся в весенне-летний период 1994-1995 годов.

Работа проводилась с фиксированным материалом. Распустившиеся цветки или бутоны фиксировались в 70% спирте.

Морфологическое исследование заключалось в выяснении места нахождения нектарников в цветке, их размера, формы, цвета. Изучение и морфологические рисунки делались при помощи бинокуляра МБС-1.

При анатомическом исследовании обращалось внимание на особенности клеток эпидермиса и основной ткани нектарника разных видов растений. Для этого делались продольные и поперечные срезы от руки при помощи безопасной бритвы. Препараты помещались в глицерин для длительного хранения. Изучение препаратов проводилось с помощью микроскопа МБР-1 с объективами х8, х20 и окулярами х7, х10, х15. Анатомические рисунки выполнялись с помощью рисовального аппарата РА-4.

Результаты исследования

У изученных нами видов обнаружено два типа нектарников: нектарники как эмергенции, представленные в виде медовых ямок у купальниц азиатской и европейской; в виде медовых ямок, прикрытых чешуйкой, у лютиков кашубского и ползучего и чистяка весеннего; в виде утолщения у водосбора обыкновенного. Другой тип нектарников - нектарники как модифицированные органы - имеется у живокости высокой и борца высокого.

У купальниц азиатской и европейской нектарники узкие, линейные, суживающиеся к основанию (рис. 2, 3). У первого вида он 4 мм длиной и около 1 мм шириной, у второго вида эти размеры соответственно 7 мм и 1,5 мм. Медовая ямка находится на расстоянии 1 мм от основания нектарника у купальницы азиатской и на расстоянии 2 мм у купальницы европейской. Перед ней у обоих видов имеется углубление.

У лютика ползучего, лютика кашубского и чистяка весеннего лепестки, имея разную форму и размеры, суживаются к основанию, где имеется медовая ямка, прикрытая чешуйкой (рис. 4). Секреторная ткань более темная по окраске, с каплями нектара.