Рис. 3. Схема взаимного положения разветвленных побегов на плоском (А) и цилиндрическом (Б) субстрате. На плоском субстрате происходит переплетение ветвей побегов, на цилиндрическом — более эффективное использование окружающего пространства

При благоприятных условиях боковые ветви могут отходить почти от каждого междоузлия, кроме дистальных частей ствола и ветвей. Зарегистрированная нами частота ветвления, количественно определенная в виде отношения числа ветвей в побеге к суммарному числу междоузлии, колебалась от 0,06 до 0,39, явно не достигая при этом предела, так как питание колоний все же не было избыточным. Столь сильное разветвление, характерное для побегов О. loveni, приводит к тому, что у многих побегов более 80% междоузлий, а соответственно и гидрантов, и массы тела оказываются распределенными по ветвям и лишь около 20% сосредоточено в стволе.

В результате такого строения побег О. loveni обычно напоминает дерево с раскидистой кроной. Диаметр этой кроны достигает подчас 15 мм и более. Так как расстояние между основаниями побегов в среднем 3 мм, то большие побеги колонии, растущей на плоскости, должны переплетаться, увеличивая концентрацию гидрантов. Напротив, на цилиндрическом субстрате, таком как толстая веревка или таллом аскофилума, побеги должны в меньшей степени мешать друг другу, эффективно используя окружающее пространство (рис. 3).

Гидранты.

Голодные гидранты у О. loveni отличаются постоянством размеров (рис. 2,3). В расправленном состоянии тело гидранта около 0,5 мм длиной и 0,1—0,15 мм в диаметре. Булавовидный гипостом примерно 0,2 мм высотой и 0,15 мм диаметром в самой широкой части. 22—30 щупалец длиной в расправленном состоянии около 1 мм и 0,02 мм в поперечнике расположены своими основаниями в один ряд, хотя сами щупальца изогнуты так, что составляют как бы два яруса одного венчика — верхний и нижний. Последним гидрант опирается на гидротеку. Щупальца входят в верхний и нижний ярусы поочередно, ничем морфологически не различаясь.

Бокаловидная (или колоколовидная) гидротека бывает высотой от 0,4 до 0,65 мм и диаметром устья от 0,2 до 0,3 мм (средние размеры соответственно 0,5 и 0,28 мм). Соотношение высоты гидротеки и диаметра устья колеблется в пределах от 1,8 до 2,8. Эти размеры гидротеки достоверно отличаются от приведенных в литературе:

Д. В. Наумов (1960) сообщает, что длина гидротеки у О. loveni 0,6— 0,8 мм, а диаметр устья 0,3—0,37 мм. Это отчасти объясняется тем, что мы измеряли высоту гидротеки от устья до диафрагмы, так как граница между гидротекой и ножкой не всегда достаточно отчетливо видна.

Перисарк ножки гидранта четковидный. Длина ножки бывает от 0,25 до 0,7 мм. Ценосарк ножки занимает лишь центральную часть пространства внутри перисарка.

Гонангии.

В период размножения, продолжающийся у беломорских О. loveni в течение всего лета, гонангии на колониях находятся на разных стадиях развития. Гонангии обычно имеются лишь на больших побегах. Они образуются чуть сбоку, на прилежащей к стволу стороне ножки гидранта, часто по два от одной ножки (рис. 2,4). Гонофоры (Гонофоры — медузоидные почки (Allman, 1871; Hyman, 1940) закладываются на одной стороне бластостиля. Более развитые расположены в дистальной части гонангия, менее развитые — в проксимальной.

Гонотеки мужских и женских гонангиев несколько различаются размерами. Высота мужской гонотеки 1,3—1,5, женской — 1,1—1,2 мм, диаметр устья примерно одинаков — 0,3—0,4 мм. Ножка четковидная, состоит из 3—4 колец. Мужской гонангий отличается от женского также большим числом гонофоров: у мужских их обычно 4—5 (до 10), а у женских обычно 3 и не более 6. Как правило, у женских медузоидов бывает много щупалец — более 10, тогда как у мужских их только 4. Содержимое мужских медузоидов однородное, а в женских хорошо видны яйца или формирующиеся планулы. По форме мужские медуозиды сливовидные, т. е. их диаметр меньше продольной оси, а женские тыквовидные (диаметр больше продольной оси).

Доля гонангиев в размножающейся колонии обычно бывает значительной. Так, например, в колонии с 21 побегом, на которых было 320 функционирующих и 73 развивающихся гидранта, оказалось 99 гонангиев, т. е. примерно один гонангии на 4 гидранта.

Строение колонии. Столоны и побеги располагаются в колонии в определенном порядке. От первичного побега отходят 3—4 главных столона (ветви гидроризы 1-го порядка). Они часто бывают наиболее длинными, если не упираются в какие-либо препятствия. От них отходят боковые столоны (ветви гидроризы 2-го порядка), длина которых обычно тем меньше, чем ближе к периферии колонии они находятся.

В расположении побегов по столону также наблюдается определенная закономерность. Так как новые побеги образуются только вблизи растущих верхушек столонов, то естественно, что самые старые (а следовательно, и самые большие) побеги находятся в центре колонии. Получается, что высота побегов на ветви гидроризы постепенно уменьшается к периферии (рис. 4). При сильном недостатке пищи старейшие побеги начинают рассасываться. В этом случае их размеры могут быть меньше, чем более молодых соседей. При нормальном питании рассасывание отдельных гидрантов и ветвей все равно в старых побегах более выражено, чем в молодых. У них постепенно рассасываются нижние гидранты и веточки, так что базальная часть ствола обнажается (рис. 4, 2).

Рис. 4. Схема строения части колонии на одной ветви гидроризы: 1 — дистальная часть столона с формирующимися побегами, 2 — проксимальная часть столона с частично рассасывающимися побегами, 3 — функционирующие гидранты, 4 — рассосавшиеся гидранты, 5 — функционирующие гидранты второго поколения, 6 — рассосавшиеся части ветвей, 7 — гонангии, 8 — столон (пунктир здесь обозначает не показанные на рисунке части ветви гидроризы, в которых происходит постепенный переход от одного типа побега к другому)

Таким образом, часть колонии, включающая один столон с принадлежащими ему побегами, морфологически полярна. На одном ее конце находятся верхушка роста столона, молодые побеги и новообразовавшиеся боковые столоны; на другом — соединение с материнским столоном, старые побеги, гонангии на них и большие боковые столоны. По описанному строению радиальных частей колонии в целой колонии можно в общем случае условно выделить три зоны: центральную (или депрессии), где идет рассасывание побегов и, возможно, даже гидроризы; среднюю (или зону воспроизводства), в которой расположены побеги наибольших размеров (добывающие для колонии больше всего пищи) и происходит половое размножение; периферическую (или зону роста), где в наибольшей степени выражены рост колонии, освоение субстрата и образование побегов.

Количественные показатели структуры колонии. Строение целой колонии может быть также охарактеризовано с помощью соотношений основных ее показателей: общей длины ценосарка (С), длины гидроризы (L), числа функционирующих гидрантов (Н),числа верхушек роста (В). Отношения H/L, H/В, B/L, Н/С, В/С, L/C называются показателями структуры колонии (Марфенин, 1977), и каждое имеет свой функциональный смысл. Н/С дает представление о плотности расположения гидрантов в колонии; H/L — о проективной концентрации гидрантов на занятой поверхности субстрата; В/С — в степени разветвленности колонии; B/L — о проективной концентрации верхушек на занятой поверхности субстрата; Н/В косвенно свидетельствует об относительном количестве пищи, необходимом для обеспечения роста одной верхушки; L/C — о соотношении между побегами и гидроризой (косвенно — о высоте побегов). Вместе эти показатели дают достаточно полное представление об особенностях строения колоний разных видов гидроидов.