Таблица 1

Диаметр (d) и длина (I) междоузлии в стволе и ветвях разного порядка в трех типичных “гигантских” побегах Obelia longissitna, мм

Достигнув его основания, столон переходит на субстрат и некоторое время растет по нему, формируя иногда один-два побега (рис 2,Г). Это увеличивает прочность и жесткость основания побега, усиливает прикрепление его к субстрату, что особенно важно при увеличении размеров побегов. фрустулы. Как в естественных условиях, так и при содержании в лаборатории у О. longissima образуются фрустулы (Иванова-Казас, 1977). При этом дистальные междоузлия ветвей любого порядка вмести образования гидранта продолжают расти, формируя гладкую трубку, превышающую в 1,5—2 раза длину междоузлия. Ценосарк внутри этой трубки сильно истончается в месте перехода кольчатой части перисарка в гладкую и в конце концов рвется (рис. 3,А,5). Отделившаяся верхушка роста продолжает перемещаться н дистальном направлении, при этом становится заметным (в электронном сканирующем микроскопе) отсутствие перисарка на ее переднем конце. Вскоре после этого верхушка роста, ставшая фрустулой, “вываливается” из перисарка и при первом же прикосновении к любому субстрату приклеивается к нему и продолжает рост наподобие отрезка столона. Примерно через 12 ч на ней появляется дорсальная верхушка роста (рис. 3,В), а через сутки из нее формируются междоузлие и гидрант, имеющие размеры меньшие, чем первое междоузлие и гидрант, сформировавшиеся на столоне,

Чаще всего фрустуляция наблюдается при обильном кормлении колонии или резком повышении температуры на 4—6°.

Гидранты. Все гидранты в колонии вне зависимости от того, на каких ветвях они расположены, имеют одинаковые размеры. Форма гидрантов О. longissima типична для рода Obeliaa. Своей базальной частью тело гидранта опирается на диафрагму гидротеки. Щупальца расположены одним венчиком диаметром 2 мм; поочередно изгибаясь вверх и вниз, они образуют два яруса. Обычно в венчике от 28 до 32 щупалец. Булавовидный гипостом способен широко раскрываться. Средняя высота гидранта от диафрагмы до кончика типостома — 0,8 мм. В расправленном состоянии щупальца нижнего яруса опираются на край гидротеки, фиксируя положение гидранта. Когда гидрант сжимается, щупальца складываются над ним конусом. Встречаются аномальные щупальца — двух- и трехвершинные (рис. 2,Е).

Рис. 3. Образование фрустул: Л — фруетулообразующая ветвь, Б — отделение фрустулы от ценосарка колонии, В — прорастание фрустулы на субстрате, вид сбоку

Гидротека — симметричной бокаловидной формы. Высота ее от устья до диафрагмы в среднем 0,5 мм (от 0,4 до 0,7 мм); высота от устья до ножки — в среднем 0,6 мм; диаметр устья — от 0,25 до 0,45 мм (средний — 0,31 мм). Отношения высоты гидротеки к диаметру устья соответственно равны: 1,54 (от 1,25 до 1,91) и 1,81 (от 1,5 до 2,18) (129 измерений).

Формирование гидранта О. longissima при температуре 18—20° происходит примерно за 24 ч, из которых около 4 ч уходит па выдавливание крышки гидротекн. Вышедший гидрант уже полностью сформирован и больше не растет. Продолжительность жизненного цикла гидранта в среднем составляет 6—7 сут и варьирует от 1 до 14 и более суток (130 измерений). Вслед за дедифференциацией и рассасыванием гидранта после диапаузы (не менее суток) формируется следующий гидрант. При этом происходит некоторое удлинение его ножки. По форме и размерам первичные и вторичные гидранты не различаются. Нам удалось проследить пять поколений гидрантов, однако остается неясным, ограниченно ли число таких поколений.

Количественные показатели структуры колонии. О структуре колонии в целом можно судить по количественным показателям, введенным ранее (Марфенин, 1977; Марфенин, Косевич, 1984а). Это попарные соотношения таких величин, как L — общая длина гидроризы, М — суммарная длина ценосарка побегов, С — общая длина ценосарка всей колонии (C=L+A1), Н — число функционирующих гидрантов, В — число всех верхушек роста, / — суммарное число междоузлии побегов. Каждый из показателей структуры колонии (табл. 2) имеет свой функциональный смысл.

Таблица 2

Показатели структуры колоний Obelia longissima разного размера в естественных и лабораторных условиях (июнь—июль 1981 г.)

Так, M/L характеризует распределение массы колонии между побегами и гидроризой, 7/L — дает возможность сравнивать разные виды по соотношению числа структурных элементов побегов на единицу длины гидроризы (занимаемой площади), Н// — характеризует отношение числа имеющихся в колонии функционирующих гидрантов к их максимально возможному числу. Характеристики остальных показателей даны ранее (Марфенин, Косевич, 1984а).

Здесь структурные показатели рассчитаны на основании картирования 9 колоний, росших в естественных условиях, и 11 — из лаборатории. Их сравнение выявило некоторые морфологические различия. В естественных условиях гидрориза составляла большую часть колонии, чем у лабораторных колоний, в результате чего плотность расположения междоузлии и гидрантов на занимаемой площади оказалась меньше (H/L, I/L). В естественных условиях большей оказалась раз-ветвленность колонии (В/С) из-за большего числа верхушек роста гидроризы (сравнение показателей В/С, Н/В, H/L).

Обсуждение результатов. О. longissima приспособлена к обитанию на открытом пространстве при несильном течении, о чем свидетельствуют все особенности строения колонии.

В колонии наряду с “нормальными”, обеспечивающими облов прилежащего к субстрату слоя воды побегами, имеются “гигантские”, которые способствуют расширению пространства облова. Однако такие побеги в силу своей громоздкости и большой парусности становятся уязвимыми для всевозможных механических повреждений, которые неизбежны при обитании в густых зарослях водорослей или на сильном течении. Кроме этого, в сильном потоке все ветви больших побегов складываются вдоль ствола, а сам побег пригибается к субстрату, что сводит на нет основное преимущество такого типа строения.

Некоторые особенности морфологии гидроида позволяют понять, как на основе типичного для рода Obelia строения становится возможным формирование и само существование побегов, столь характерных для О. longissima.

Чередование на столоне “нормальных” и “гигантских” побегов уменьшает перекрывание крон последних и обеспечивает равномерный облов всего объема, занятого колонией. Уменьшение размеров междоузлии в “гигантском” побеге при переходе от ствола к ветвям 1-го порядка, а затем соответственно к ветвям 2-го и 3-го порядков и облегчает всю конструкцию, и делает ее более гармоничной, так как уменьшает перекрывание ветвей внутри побега. К этому же результату приводит упорядочение ветвления побегов,

Уменьшение изгиба междоузлии и утолщение псрисарка (особенно проявляющееся в стволе) должны увеличивать жесткость конструкции побега. Полисифонпость базальной части побега и “узел гидроризы” в его основании увеличивают прочность крепления побега к субстрату. Малая высота колец в проксимальной зоне кольчатости междоузлии по отношению к их диаметру при относительно большом числе колец (до 10) повышает гибкость побегов.